ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 6, с. 93-100
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*4161:582.632.2 + :581143.5
МОДЕЛЬ УРОВНЯ РЕФОЛИАЦИИ КРОН ДУБА ПОСЛЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ ФИЛЛОФАГАМИ*
© 2007 г. В. В. Рубцов, И. А. Уткина
Институт лесоведения РАН 143030 Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл. Поступила в редакцию 20.03.2007 г.
В результате анализа 6-летних экспериментальных материалов, собранных в дубравах лесостепи, обоснован показатель, наиболее адекватно отражающий уровень рефолиации крон дуба после повреждений филлофагами. Построена модель, позволяющая рассчитывать вероятностные оценки уровня рефолиации крон. Параметры модели идентифицированы для разных типов дубрав.
Дубравы лесостепи, дефолиация, рефолиация, филлофаги, моделирование.
Основу любых биогеоценологических исследований составляют процессы обмена биогеохимических элементов системы и перенос энергии по ее трофическим уровням. Поэтому в 19601970-х годах авторы теоретических и программно-методических работ по биогеоценологии подчеркивали, что анализ и оценка функциональных особенностей биогеоценотического процесса должны быть центральной частью исследований такого рода.
В частности, А.И. Уткин в 1970 г. писал: "Эти исследования должны быть увязаны с годичными циклами функционирования системы, с учетом сезонной динамики процессов фракционного состава продукции, что позволит также оценить потенциальные потери вещества и энергии в системе. Например, потенциальные потери фитомассы от объедания листвы фитофагами будут различными в зависимости от времени объедания (в начале или в конце периода вегетации)" [9, с. 226].
При изучении взаимоотношений насекомых-филлофагов и их кормовых деревьев возникает необходимость количественной оценки уровня восстановления жизнедеятельности последних после повреждения крон, в частности массы и площади поверхности листвы.
Уровень регенерации кроны - один из важнейших показателей реакции деревьев на дефолиацию, в решающей степени определяющий перспективу их дальнейшего функционирования. Эти знания представляют интерес особенно сейчас в связи с общим ослаблением и периодическим усыханием дубрав на фоне погодно-клима-
* Работа поддержана РФФИ (06-04-49499).
тических изменений и неблагоприятных антропогенных воздействий на экосистемы. Они важны для фундаментальной науки и необходимы для рационального ведения лесного хозяйства.
Следует отметить, что выводы исследователей о влиянии рефолиации (восстановительного побего- и листообразования в кронах) на состояние дерева различны, что в значительной мере объясняется сложным характером связи регенеративного побегообразования с дефолиацией и другими биотическими и абиотическими факторами. С одной стороны, рефолиация требует дополнительных затрат энергии и пластических веществ и этим ослабляет дерево. В то же время именно рефолиация способствует нормализации физиологических процессов, нарушенных дефолиацией, и позволяет дереву пополнить запасы пластических веществ.
Компенсационные процессы в кронах деревьев после дефолиации насекомыми стали активнее изучаться в последние десятилетия в связи с необходимостью количественной оценки углеродных циклов в естественных экосистемах и факторов, влияющих на накопление углерода в различных фракциях фитомассы. Появились специфичные модели взаимодействия фитофагов и кормовых растений, отражающие различные механизмы защитных реакций растений на дефолиацию [13, 15]. Предложены классификации типов компенсации растениями потерь вследствие дефолиаций [14 и др.]. Показано, что виды с детерминированным ростом более страдают от дефолиации, чем виды с недетерминированным ростом [12].
Большое методическое значение при оценивании уровня рефолиации имеет выбор подходящего показателя, позволяющего исключить или
сгладить влияние индивидуальных особенностей деревьев, например размеров кроны и густоты ветвления. Такие показатели, легко определяемые и пригодные для различных древесных пород, пока не найдены. Авторы немногочисленных публикаций по данному вопросу предлагают разные показатели, однако сравнительный анализ их не проводился. E.H. Иерусалимов [3, 4 и др.] для оценки удельного облиствения (охвоения) ветви и кроны всего дерева предлагает использовать массу или площадь поверхности листьев (хвои), приходящуюся на единицу площади поперечного сечения основания ветви или ствола на высоте груди. В основе этого метода лежит "теория трубок" -представление о том, что масса листвы или хвои прямо пропорциональна площади поперечного сечения ветви у ближайшего к стволу живого разветвления. Применительно к дубу этот принцип подтвержден О.С. Ватковским [2] на примере солонцовой дубравы Теллермановского лесничества. Показатель удельного охвоения использовал и А.К. Благовидов [1], оценивая реакцию хвойных пород на дефолиацию. В то же время E.H. Иерусалимов [5] отмечает, что количество листвы на дереве зависит не только от его размеров, но и от положения в древостое - угнетенные деревья и растущие на открытом месте могут сильно различаться по облиственности. Поэтому такой подход более приемлем для насаждений. X. Пьене [17], изучая реакцию пихты бальзамической на дефолиацию еловой листоверткой-почкоедом, массу хвои пересчитывал на единицу длины побегов текущего года. По его данным, у выживших деревьев на 1 см длины побега хвои было на 128% больше, чем у впоследствии погибших. Р. Пиколо и Дж. Террадас [16] площадь листовой поверхности оценивали в расчете на единицу сухой массы ветви, что позволило им сделать выводы о снижении облиственности крон деревьев двух видов дуба после дефолиации непарным шелкопрядом.
Одна из основных сложностей при выборе какого-либо показателя в качестве характеристики уровня рефолиации кроны состоит в том, что процесс рефолиации протекает по-разному в зависимости от характера повреждения листвы (интенсивность, сроки и др.), погодной ситуации, условий произрастания, состояния деревьев. Следовательно, при различном сочетании этих факторов наилучшие показатели могут быть различны. На зависимость величины потерь фитомассы от времени и характера повреждений листвы фитофагами обращал внимание и А.И. Уткин [9].
Наши многолетние исследования показали [6, 7, 10 и др.], что интенсивность рефолиации в кронах деревьев дуба определяется в первую очередь интенсивностью, сроками и кратностью дефолиации, погодными условиями в период восстановления листвы, фенологическими особенностями
фаз развития деревьев и насекомых. Поэтому искомый показатель уровня рефолиации, помимо характеристики вторичного облиствения кроны, прежде всего должен быть тесно связанным с интенсивностью дефолиации и адекватно отражать уровень рефолиации в разные годы и периоды вегетации.
В настоящей работе мы ставили задачу, во-первых, найти и обосновать приемлемые показатели уровня рефолиации крон дуба после повреждений филлофагами и, во-вторых, построить модель, позволяющую рассчитывать вероятностные оценки уровня рефолиации в зависимости от степени дефолиации крон и погодных условий в период восстановления листвы.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Экспериментальная часть работы выполнена в разных типах дубрав Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН (южная лесостепь, Воронежская обл.) в 19851988, 1990 и 1999 гг. Доминирующими вредителями листвы в разные годы этого периода были зеленая дубовая листовертка (1986-1989, 1993-1995 гг.), непарный шелкопряд (1988-1990 гг.), зимняя пяденица (1983-1985, 1998-1999 гг.), дубовая ши-рокоминирующая моль (1997-1999 гг.). Выбор конкретных типов леса и участков проведения работ определялся наличием в них очагов размножения листогрызущих насекомых, приводящих к существенному повреждению листвы деревьев. Это были: 1) пойменная ландышево-ежевичная дубрава (квартал 47 - состав 10 Дпч + Яс, Лпм, средний возраст 90 лет, II класс бонитета, полнота 0.6; квартал 21 - 10 Дпч, 110 лет, III класс бонитета, полнота 0.6); 2) ясеневая снытево-осоковая дубрава (кварталы 5 и 6 - состав 10 Дч, ед. Яс, 60 лет, I класс бонитета, полнота 0.8; кварталы 16 и 17 - 5Яс3Кло1Лпм1Дч, 60 лет, II класс бонитета, полнота 0.7); 3) солонцеватая дубрава (квартал 29 - 10 Дпч + Яс, 100 лет, IV класс бонитета, полнота 0.7). Таксационные характеристики объектов даны по состоянию на 1990 г.
В табл. 1 приведены значения гидротермического коэффициента Селянинова в годы исследований, рассчитанные по метеонаблюдениям сотрудников института непосредственно на территории опытного лесничества. Эти коэффициенты, отражающие соотношение между температурой воздуха и количеством выпавших осадков в период развития регенеративной листвы, использованы нами при моделировании рефолиации. Из табл. 1 видно, что периоды восстановления листвы после повреждений филлофагами ранневесен-него комплекса (июнь и июль) были засушливыми в 1987 и 1999 гг. (особенно в 1987 г.), а избыточно увлажненными - в 1985 и 1988 гг. (особенно в 1988 г.). В среднем в последние десятилетия на-
Таблица 1. Гидротермический коэффициент Селянинова для разных периодов вегетации (по данным метеонаблюдений на территории Теллермановского лесничества)
Период вегетации
июнь май-июнь май-июль июнь-июль
1985 2.087 1.542 1.204 1.317
1986 1.294 1.349 0.998 0.875
1987 0.683 0.553 0.532 0.590
1988 2.445 1.840 1.447 1.613
1990 1.705 1.255 1.261 1.462
1999 0.777 1.097 0.903 0.728
В среднем за эти годы 1.625 1.308 1.088 1.171
блюдается значительное повышение увлажненности июня - периода наиболее активного роста вторичной листвы.
Основа методики - периодическое срезание учетных ветвей длиной 1 м из трех (реже двух в зависимости от размеров кроны) слоев крон, подобранных в самом начале вегетации деревьев. Ветви обычно брали с освещенной стороны кроны из середины соответствующего слоя. По возможности ветвь подбирали типичную для слоя: среднюю по густоте, степени дефолиации и т.д. Для каждой ветви определяли: степень дефолиации; число съеденных, поврежденных и неповрежденных распустившихся почек; число и длину побегов с объеденными листьями и облиственных; длину 100 целых листьев; свежую и сухую массу целой и поврежденной листвы; п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.