ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2009, № 6, с. 3-17
оригинальные статьи
УДК 630* 182.2*
моделирование сукцесионной динамики насаждений*
© 2009 г. С.и. Чумаченко1, О.Б. Смирнова2
1ГОУ ВПО "Московский государственный университет леса" 141005 Московская обл. Мытищи, 1-я Институтская ул. 1 E-mail:chumachenko.s.i@gmail. com 2Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117810 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 E-mail:ovsinfo@gmail. com Поступила в редакцию 06.06.2008
В статье представлены результаты моделирования спонтанного развития лесных насаждений после сплошной рубки с помощью алгоритма расчета сукцессионного статуса насаждений, основанного на адаптации представлений популяционной биологии о формировании и развитии потоков поколений древесных видов в ходе аутогенной сукцессии к лесоводственным представлениям. Алгоритм реализован с помощью разработанной ранее модели динамики лесного массива FORRUS-S. Для проведения модельного эксперимента использованы лесотаксационные данные Чухломского лесхоза Костромской обл.; длительность модельного эксперимента 1000 лет. Полученные результаты моделирования совпадают с заключениями, сделанными на основе натурных исследований, и соответствуют теоретическим представлениям лесной экологии.
Моделирование, спонтанное развитие, аутогенная сукцессия, этапы онтогенеза дерева, типы по-пуляционных стратегий.
Современный лесной покров Земли сильно преобразован в результате антропогенных воздействий и природных катастроф [4-7, 13, 14]. В связи с этим для оценки возможности выполнения современными лесами их экологических функций: климаторегулирующей, водоохранной, почвозащитной, продукционной и функции сохранения биологического разнообразия необходимо в качестве эталона рассматривать спонтанное развитие лесных насаждений, т.е. их развитие вне возмущающих факторов.
Спонтанное развитие лесных насаждений или аутогенная сукцессия [16, 24] - это процесс восстановления потоков поколений в популяциях всех видов деревьев от начального этапа до достижения устойчивого состояния, когда процессы рождаемости и смертности уравновешены. Аутогенная сукцессия длится в течение жизни нескольких (3-5) поколений деревьев, что составляет в бореальных и гемибореальных лесах как минимум 600-1000 лет; за это время восстанавливается видовой состав напочвенного покрова и других обитателей лесных экосистем [5, 26]. Целенаправ-
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (07-04-00565) и программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России".
ленные поиски в природе не привели к находкам таких насаждений, которые на протяжении последней тысячи лет не испытывали бы антропогенных воздействий или природных катастроф.
В связи с этим выявление закономерностей спонтанного развития лесных насаждений, в полной мере реализующих потенции местообитаний, возможно только на основе моделирования этого процесса. Выявление законов спонтанного развития необходимо для оценки современных возможностей насаждения восстановить природный видовой состав и структуру при существующем положении вещей: нарушении гидрологического режима и почвенного покрова, а также больших разрывов ареалов видов деревьев-эдификаторов.
Цель работы создать алгоритм расчета сукцес-сионного статуса насаждения на основе адаптации представлений популяционной биологии о формировании и развитии потоков поколений древесных видов в ходе аутогенной сукцессии к лесоводственным представлениям и реализовать его, используя созданную ранее модель динамики лесного массива FORRUS-S.
Алгоритм расчета сукцессионного статуса насаждения. Имитационная модель FORRUS-S (FORest of RUSsia - Stand) предназначена для про-
гнозирования динамики таксационных характеристик разновозрастных многовидовых насаждений на площади до нескольких десятков тысяч гектар. Модель относится к классу эколого-физиологиче-ских, имитирующих процессы рождения, роста и гибели особей [48]. В работе приведены только те сведения о модели, которые необходимы для понимания способа реализации предложенного алгоритма расчета сукцессионного статуса насаждения. Подробное описание модели и ее практическое применение опубликовано [10, 18, 34-37, 41-42, 45].
Модель РОКЯи8-8 состоит из блоков: "Входные данные и параметры модели", "Сервисные программы", "Моделирование" и "Выходные данные". Входные данные модели: стандартные таксационные описания выделов, планы лесных насаждений, базы биоэкологических данных и др. Шаг моделирования 5 лет выбран исходя из данных популяционной биологии о времени, за которое происходят заметные изменения темпов роста, развития и отношения древесных растений к свету в молодости. Блок "Моделирование" состоит из двух моделей: "Естественное развитие" и "Экзогенные воздействия". Модель "Естественное развитие" насаждения включает в себя четыре субмодели: "Свет", "Прирост", "Изреживание" и "Возобновление".
Каждый шаг моделирования начинается с расчета световых условий произрастания. Субмодель "Свет" рассчитывает доступную фотосин-тетически активную солнечную радиацию (ФАР) для каждого моделируемого элемента леса1 алгоритм расчета подробно описан [10]. В отличие от гэп-моделей [40, 49] при расчете световых условий используется информация об окружающем насаждении на расстоянии 60 м, учитывается как прямая, так и рассеянная энергия Солнца с учетом его перемещения по небосводу.
Субмодель "Прирост" вычисляет текущий прирост по диаметру и высоте отдельно для каждого элемента леса для всех выделов. В модели принято, что значение доступной ФАР есть основной фактор, определяющий темпы прироста. При расчете используют данные справочных баз о ходе роста деревьев разных видов, потенциальных классах бонитета, и значениях рассчитанной ФАР.
Субмодель "Изреживание" рассчитывает изменение численности различных видов в составе
1 Элемент леса - чистое одновозрастное насаждение, либо часть смешанного сложного или разновозрастного насаждения, состоящая из деревьев одной породы (вида в экологии), которые расположены в одном ярусе, относятся по возрасту к одному поколению, имеют однородные условия развития и лесорастительные условия [32].
древостоя. Моделирование эндогенного изрежива-ния имитирует процесс отмирания при недостатке ФАР и снижения численности в результате конкуренции пространство, необходимое для роста.
Субмодель "Возобновление" осуществляет количественную оценку естественного возобновления (семенного и порослевого) для каждого элемента модели. В субмодели учитываются: расстояние до соседних выделов с генеративными (семеносящими) деревьями, периодичность плодоношения, порослевая активность, тип лесора-стительных условий и освещенность под пологом.
После завершения каждого шага моделирования для каждого элемента леса в выделе рассчитывают число стволов, возраст и онтогенетическое состояние, среднюю высоту дерева и прикрепления кроны, средний диаметр ствола, площадь проекции форму кроны, достигнутый класс бонитета, биомассу стволов, ветвей, корней, объем сухостоя и валежа. Кроме того, для выдела в целом рассчитывают сведения о запасе и полноте насаждения. Эти данные являются основой для работы модели "Экзогенные воздействия" и сервисных программ, возможность использования которых для решения практических задач показана в серии публикаций [36, 37, 41, 42].
Соотношение подходов к оценке сукцессионного статуса насаждения популяционных и ле-соводственных позиций
Разработка алгоритма расчета сукцессионного статуса основана на предложенной в популяцион-ной биологии концепции аутогенной сукцессии [14, 24, 27]. Особенность разработанного алгоритма - установление соответствия между понятиями популяционной биологии и лесохозяй-ственной информацией. Для создания алгоритма использованы параметры систем, находящихся на организменном, популяционном и ценотическом уровнях организации.
I. Организменный уровень. В лесоводстве процесс индивидуального развития (онтогенеза) дерева описывается как последовательность изменений, происходящих за равные промежутки времени - классы возраста; соответственно и вся лесотаксационная информация приводится по классам возраста. Истоки такого подхода содержатся в исследованиях насаждений, хорошо сформированных в результате хозяйственной деятельности, в которых возраст, высота и прочие количественные характеристики связаны положительной корреляционной связью. Однако детальные исследования онтогенеза деревьев в естественных лесах, где хозяйственная деятельность сведена к минимуму или отсутствует, по-
казали, что календарный возраст деревьев, занимающих одни и те же позиции в сообществе, сильно различается вследствие конкурентных отношений. Так, широко известна информация о значительном диапазоне возраста подроста ели европейской и деревьев широколиственных видов в лесах России [1, 4, 5, 15]. В связи с этим при исследовании естественного развития в качестве ведущего признака следует рассматривать этап развития в онтогенезе, поскольку именно он определяет потребности древесных растений в свете и основные характеристики их роста и развития, представляющие необходимую информацию для работы модели РОИЯ^^.
Описания онтогенезов деревьев разных видов восточноевропейских лесов, изменения их отношения к свету на разных этапах онтогенеза, а также основные характеристики популяционных стратегий опубликованы ранее [4, 5, 9, 12, 20-22, 47, 50]. Однако в связи с тем, что в лесоводствен-ной литературе такие сведения отсутствуют, а для понимания работы модели они необходимы, ниже приводится краткая обобщающая характеристика онтогенетических состояний деревьев лесного пояса Европейской России.
1. Прегенеративный период: от прорастания семени до формирования взрослых структур.
Проростки (р1) - неветвящиеся растения, сформировавшиеся из семени в год его прорастания, имеют первичные корень и побег с семядолями, которые могут располагаться как над землей (у большинства видов), так и под землей (у видов рода дуб).
Ювенильные растения () обладают детскими (инфантильными) структурами. Первичный побег (стволик) неветвящийся, листья ювенильной формы, корневая систе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.