ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2004, том 54, № 2, с. 250-259
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.825.54.
МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ НАСТРОЙКИ НЕЙРОНОВ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ НА У-ОБРАЗНЫЕ ФИГУРЫ
© 2004 г. К. А. Салтыков
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: K_Saltykov@mail.ru Поступила в редакцию 23.10.2002 г. Принята в печать 14.01.2003 г.
Проведено имитационное моделирование рецептивных полей нейронов зрительной коры, способных детектировать У-образные фигуры. Рассмотрены модели рецептивных полей нейронов-детекторов, чувствительность которых к У-образным фигурам обеспечивается либо конвергенцией от детекторов полулиний, либо механизмом растормаживания. Предложена также модель детектора У-образной фигуры на основе конвергенции к нему связей от детектора угла и детектора ориентации. Настройку исследованных модельных рецептивных полей на У-образные фигуры сопоставляли с их чувствительностью к форме и ориентации крестообразных фигур. Оказалось, что детекторы асимметричных У-образных фигур являются одновременно и детекторами креста, в то время как детекторы симметричных У-образных фигур лучше выделяют У-образные фигуры, чем кресты. Показано, какие свойства моделируемых рецептивных полей (конфигурация, локализация и вес их зон) позволяют имитировать свойства нейронов поля 17 зрительной коры кошки, чувствительных к форме и ориентации У-образных фигур.
Ключевые слова: зрительная кора, моделирование, нейроны, настройка,рецептивное поле, фигура.
Simulation of Tuning to Y-like Figures in Striate Neurons
K. A. Saltykov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
We performed an imitation simulation of receptive fileds (RF) of cat cortical neurons in the primary visual cortex, which were able to detect symmetrical and asymmetrical Y-like figures. We investigated the models of the receptive fields of neurons sensitive to Y-like figures through either the convergence from half-bar detectors or disinhibition mechanism. The model of an of the receptive fields of neurons sensitive to Y-like figures through either the convergence from half-bar detectors or disinhibition mechanism. The model of an-like figure detector on the basis of convergence from the angle and orientation detectors was advanced. Tuning of the simulated receptive fields to Y-like figures was compared with their tuning to cross-like figures. It was shown that the detectors of asymmetric Y-like figures are also detectors of a cross, whereas the detectors of symmetric Y-like figures are more sensitive to Y-like figures than to crosses. The features of the model critical for sensitivity to Y-like figures (the shape, localization, and weight of the RF zones) were specified.
Key words: visual cortex, simulation, neurons, tuning, receptive field, figure.
До недавнего времени считалось, что нейроны первичной зрительной коры кошки оптимально настроены исключительно на выделение из изображения светлых или темных полос и контрастных границ определенной ориентации. Однако в последние годы в поле 17 обнаружено значительное число нейронов (около 50%), увеличивающих свою реакцию в несколько раз по сравнению с максимальным ответом на одиночную полоску при стимуляции рецептивного поля (РП) вспыхивающей крестообразной [1, 2, 7-9, 11, 15, 18-20, 22], угловой [1] или У-образной фигурой [10, 21], а также двумя решетками
разных ориентаций в центре и на периферии РП [23]. При этом крестообразной фигурой называли две полоски, пересекающиеся в центре РП, угловой - две сходящиеся в центре РП линии (мы называем их полулиниями), а У-образной - фигуру, составленную из трех полулиний, сходящихся в центре РП, с различными углами между ними. Таким образом, в первичной зрительной коре были обнаружены нейроны-детекторы крестообразных, угловых и У-образных фигур, применительно к которым можно говорить не только об ориентационной настройке, но и о настройке на фигуры.
А
ООО ООО #. . # # . ООО
0 о о о <
00001
QQQQQ + #QQ6#J О О О О О |
о о о о о о
ООООООФ-
о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о ооооооотттоа о о о о о о о о о о о о о о *..#-=#*#>■#■ о о о о о о о ооооооо
О О О О О О О О О
ооооооо ^Ififoo о о о о
1
Б aoooooooooa***ooo оооооооооооШШоооо оооооаоооотткоооо ййййбйййоояшооооо ййййййй о а:»:»» ооо о о ооаооаооощщоо о а о о а а о а а а оотЩтоа а а а а а а оа а аооШФо а а а а а а ооооооотШшооооооо
д67в
тоаааааааааа 1й аааааааааа £|ша ааааааааа щой аааааааа ЖЩЩоееааеееа ааоааа»»ааааааааа ййййййУ ооооооо а а о а а ооШШо а а а а а а а а о а а а а »:#:»:а а а а а а а ааоаааааааааааааа aaeaaaaaaaaaaaaaa ооаоооооооооооооо ааоаааааааааааааа ййййййййййййййййй
ааааааас ааааааае аашшаас Qaiiiiiiiioae
oailiiHiaai ооШШШйос айШЩШоос ваНййе ааЩШаас ооШШШйос вошяШоо«
д90н
д112в
Рис. 1. Модельная нейронная сеть детектора У-образной фигуры с конвергенцией сигналов от трех детекторов полулиний с разным ориентационным предпочтением (А). 1 - первый слой сети (входная матрица из 289 нейронов); 2 - второй слой (детекторы полулиний); 3 - третий слой (детектор У-образной фигуры, состоящей из трех полулиний). На А зачернены нейроны первого слоя, входящие в возбудительную зону РП детектора У-образной фигуры. Б - возбудительные зоны РП трех детекторов полулиний и схема возбудительной зоны РП детектора У-образной фигуры. Объяснение в тексте.
Ранее при моделировании некоторых механизмов чувствительности к полным [5.12] и частично замаскированным [6] крестообразным фигурам удалось имитировать особенности чувствительности стриар-ных нейронов к крестообразным фигурам.
Для У-образных фигур подобный модельный анализ проведен не был. В связи с этим задачей настоящей работы явилось имитационное моделирование детекторов У-образных фигур. Второй задачей было сравнение чувствительности одних и тех же модельных нейронов к У-образным и крестообразным фигурам.
МЕТОДИКА
Описание модели. Моделируемые нейронные сети создавали в программной среде "Нейроими-татор" [4] (фирма "Neuroma-Rd Ltd.", Россия). Исходным, первым уровнем каждой модели является квадратная входная матрица (рис. 1, А, 1), состоящая из 289 (17 х 17) формальных нейронов (в дальнейшем для краткости мы будем называть их нейронами). Этот уровень модели можно сопоставить со слоем ганглиозных клеток сетчатки или нейронов наружного коленчатого тела. Элементы входной матрицы в нашей модели не обладают ориен-тационной избирательностью и непосредственно не соединены друг с другом. Для упрощения модели в нее не ввели разброс характеристических параметров нейронов, а также их спонтанную активность.
От нейронов первого уровня возбудительные и тормозные связи конвергируют к нейронам второго уровня. В зависимости от того, от какой группы нейронов первого слоя нейрон второго слоя получает возбудительные входы, он может являться де-
тектором того или иного изображения. Второй и более высокие слои нейронов в моделях можно сопоставить с уровнем первичной зрительной коры. Показанные, например, на рис. 1, А, 2 нейроны второго уровня являются детекторами полулиний определенной ориентации. Взаимодействие между нейронами на корковых уровнях, как правило, усложняется горизонтальным торможением между клетками одного слоя [5]. Используя нейрофизиологические данные о наличии зон разного знака и их локализации в РП реальных нейронов зрительной коры, мы конструировали РП модельных детекторов, избирательных к тому или иному типу У-образных фигур.
Стимуляция. Предъявление световых стимулов в модели имитировалось активацией тех клеток входной матрицы, которые в совокупности образуют центрированную на ней полоску, крестообразную или У-образную фигуру (рис. 2). Тестирование входной матрицы каждой модели осуществляли полосками, крестами и У-образными фигурами. Полоски (рис. 2, А) и кресты (рис. 2, Б) предъявлялись в восьми стандартных ориентациях (от 0 до 157.5° с шагом 22.5°). Угол между полосками креста (его форму) изменяли от 22.5 до 90° с шагом 22.5°. Крестообразные фигуры составляли из двух одинаковых одиночных полосок, пересекающихся в центре РП. На рис. 2, Б показан крест с углом 45° между полосками. У-образные фигуры состоят из трех полулиний, сходящихся в центре РП нейрона. У-образные фигуры тестируют входную матрицу в 16 ориентациях, так как положение полулинии в верхней и в нижней половинах входной матрицы неэквивалентно (рис. 2, В).
Необходимо отметить некоторые особенности тестирования У-образными фигурами РП нейро-
\
22.5° 45° 67.5° 90° 112.5° 135° 157.5°
В
Рис. 2. Схемы расположения в возбудительной зоне РП (штриховая линия) стимулирующих полосок восьми стандартных ориентаций (А) и крестообразной фигуры (Б); В - У-образные фигуры: асимметричные (верхний ряд) и симметричные (нижний ряд). Цифры обозначают форму фигуры, т.е. угол между полулинией и полоской фигуры для верхнего ряда и угол между каждой из боковых и центральной полулинией фигуры для нижнего ряда.
нов в наших модельных экспериментах. В случае крестообразных и угловых фигур имеется единственный угол между полосками, которым и определяется конфигурация (форма) креста или угла. У-образная фигура имеет три угла между полулиниями, и полный алфавит У-образных фигур (произведение числа возможных форм на число ориентаций) очень велико. Поэтому в экспериментальном исследовании некоторые углы У-образной формы фиксировали [10].
В некоторых сериях опытов угол между двумя из трех полулиний составлял 180°, образуя полную полоску. Конфигурацией (формой) такой У-образной фигуры считается угол между "полной" полоской и оставшейся полулинией (рис. 2, В, верхний ряд). Мы назовем их асимметричными У-образны-ми фигурами. Видно, что У-образные фигуры такого типа геометрически почти совпадают (за вычетом одной полулинии) с крестами соответствующих конфигураций.
В других экспериментальных сериях У-образная фигура была симметричной, т.е. из трех полулиний одна является "центральной", а две другие отстоят от нее на одинаковый угол. Назовем такие фигуры симметричными У-образными фигурами (
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.