ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2010, № 2, с. 36-45
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*161.32
МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ШИРОТНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСНЫХ ПОРОД РОССИИ
© 2010 г. Ю. Л. Цельникер, М. Д. Корзухин, С. М. Семёнов
Институт глобального климата Росгидромета и РАН 107258 Москва, ул. Глебовская, 20б
E-mail: mdkorz@comtv.ru Поступила в редакцию 10.09.2008
На основе модели фотосинтеза листа (комбинированная модель Фаркуара и устьичной проводимости), а также простых моделей углеродного обмена дерева и полога рассчитаны чистая и валовая продукция (NPP и GPP) у четырех древесных пород (видов березы, лиственницы, ели европейской и сибирской сосны) в 223 пунктах на территории России, стран СНГ и Балтии, для которых мы располагали данными многолетних климатических наблюдений метеостанций. Фотосинтез зависел от пяти факторов внешней среды: интенсивности солнечной радиации, температуры воздуха и почвы, дефицита давления водяных паров в атмосфере и влажности почвы. Было установлено, что при реальной погоде для всех четырех пород максимум продуктивности наблюдается на широтах 56-60°, что соответствует лесорастительной зоне южной тайги. Корреляционный анализ показал, что на юге продуктивность наиболее тесно связана с коэффициентом увлажнения территории, а на севере больше зависит от количества ФАР и температуры. Отношение GPP к NPP (СиЕ) на широтах 58-75° постоянно, но южнее уменьшается с уменьшением коэффициента увлажнения.
Береза, лиственница, ель, сосна, экофизиологическая модель, продуктивность, географическое распространение.
Связь продуктивности растительности и широты местообитания представляет значительный интерес как важная часть общей проблематики зональности растительности и ее зависимости от параметров климата и местообитания. Различные аспекты этой связи - зависимость величины NPP и GPP данной породы от широты; факторы, лимитирующие продуктивность в разных частях ареала; реакция этих величин на изменения климата и концентрацию парниковых газов - предмет многочисленных эмпирических и расчетных (модельных) исследований.
Как показывают исследования, связь продуктивности с отдельными факторами климата наиболее тесна там, где продуктивность лимитируется радиацией и температурой, функционально зависящими от широты, или осадками. В центральных частях ареала вида или в местах с неблагоприятными почвенными условиями или режимом увлажнения эта связь ослабевает. В биоклиматических работах, анализирующих зависимость распространения и продуктивности растительности от радиационного баланса и "индекса сухости" на территории бывшего Советско-
го Союза [5, 6], установлено, что продуктивность в высоких широтах определяется радиационным балансом, а на юге - сухостью климата.
Используемая ниже модель, с помощью которой мы исследовали продуктивность древостоев нескольких пород деревьев вдоль широтного градиента, аналогична многочисленным зарубежным моделям типа "В10МЕ" [22] и им подобным, но с некоторыми иногда заметными техническими отличиями. В основе лежит экофизиологическая модель ассимиляции углерода Фаркуара [21], широко применяющаяся в подобных исследованиях [3,7,10,24]. Для перехода от уровня листа к уровню дерева были рассчитаны затраты углерода на дыхание ассимилирующих и неассимилиру-ющих органов дерева.
Переход от уровня листа и дерева к уровню древостоя объективно сложен и в нашей модели отличался от принятого другими авторами. Обычно этот переход осуществляется через исследование радиационного режима по вертикальному профилю внутри полога леса и фотосинтетической характеристики листьев, растущих на разной высоте. По данным этих авторов, производитель-
ность полога эквивалентна производительности примерно трех слоев световых листьев. Примененный нами метод дал результаты, близкие к результатам других авторов. Его преимуществом является гораздо меньшая трудоемкость.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Полное описание модели со всеми переменными, зависимостями, параметрами и исходными данными весьма объемно, поэтому ниже приводится необходимый минимум сведений со ссылками на более подробные изложения.
Биомасса растений формируется двумя основными процессами - компонентами цикла углерода: поглощением СО2 в ходе фотосинтеза и его выделением при дыхании растений. Количество запасенного при этом за год (вегетационный сезон) углерода находится из фундаментального уравнения баланса
NPP = GPP - Rr, (1)
где GPP - количество поглощенного деревьями углерода, г С м-2 год-1; NPP - количество накопленного углерода, г С м-2 год-1; Rr - затраты на дыхание ассимилирующих и неассимилирующих органов дерева, г С м-2 год-1.
Вычисление NPP ведется последовательно на разных уровнях организации - сначала для единицы поверхности листа, потом для дерева (вводятся затраты на дыхание неассимилирующих органов, пропорциональные единице поверхности листа) и в конечном итоге для древостоя.
Углеродный баланс листа. Скорость удельного нетто-фотосинтеза листа (AnetL, мкмоль м-2 с1) равна
A = A — B
netL brut L nL>
(2)
где ЛЪта - брутто-фотосинтез, Бь - дыхание листвы, состоящее из дневной, БЫщ, и ночной, Б^^, компонент, все в мкмоль м-2 с-1. Величина АЪт4 ь вычисляется по биохимической модели Фаркуа-ра [21]. Для описания потока С02 в лист используется эмпирическая модель устьичной проводимости [23], что дает в результате объединенную экофизиологическую модель фотосинтеза листа. Описание нашего варианта модели Фаркуара и значения параметров в [7, 17]. В настоящий момент модель оперирует шестью экологическими факторами, влияющими на депонирование углерода: Q - интенсивность фотосинтетически ак-
пас доступной влаги в почве, мм; Ca - концентрация СО2 воздухе, ррт (принята постоянной, Са = 360 ppm).
Плодородие почвы и другие ее свойства в этой подмодели не учитываются. Функции, описывающие зависимость скорости фотосинтеза и устьичной проводимости от этих факторов, выбирались в возможно более простой и чаще всего используемой форме [7, 17]
Параметры объединенной экофизиологической модели находились калибровкой по результатам измерений фотосинтеза для световой (наиболее производительной) хвои трех видов деревьев -лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) - в Предбайка-лье с одновременной регистрацией факторов среды Q, Ta, RH (относительная влажность воздуха), Ts, Ws, [12, 13, 17].
Для березы (Betula spp.) параметры модели Фаркуара взяты равными таковым для сосны с некоторыми поправками, основанными на результатах исследований А.Г. Молчанова [9] в Ярославской обл.; параметры подмодели дерева (время жизни листвы, дыхание) взяты индивидуальными, что оправдывает модельный анализ березы как самостоятельного вида.
Четыре породы занимают близкие ареалы, это делает их во многом похожими по экологическим свойствам. Однако по наблюдениям лесоводов между ними имеются и заметные различия в чувствительности к почвенному и атмосферному увлажнению, развитию корневой системы по поверхности и глубине, холодостойкости и пр.
Эти различия отражаются на величинах параметров модели. Модель позволяет рассчитать интенсивность фотосинтеза для любой комбинации значений факторов среды.
Углеродный баланс дерева. Затраты на дыхание всех органов дерева Rr :
rr = rl + rfr + rg + RM
тивной радиации (ФАР), мкмоль м
2 „-1.
Та - тем-
пература воздуха, °C; VPD - дефицит влажности воздуха, гПа; Ts - температура почвы, °C; Ws - за-
(3)
включают в себя следующие компоненты: Яь -дыхание листвы (дневное и ночное), Ярк - дыхание тонких корней, Я0 - дыхание роста, Ям -дыхание поддержания неассимилирующей части фитомассы, исключая тонкие корни. Размерность всех компонент г С м-2 сут-1. Яь берется из расчета удельного углеродного баланса листа; приближенно принято, что масса тонких корней пропорциональна брутто-фотосинтезу, а их дыхание пропорционально массе, отчего Ярк = г1,вАЪгиЛ т; дыхание роста принято брать пропорциональ-
ным Anet T, Rg = rGAnet T. Для нахождения RMвведем удельную массу неассимилирующих органов, которые нужны для поддержания единицы массы листвы:
n = Mconduct - ЮМ (4)
где Mconduct, ML - массы проводящих тканей и листвы соответственно; умножение на PL - вес 1 м2 проекционной поверхности листвы, г С м-2 год-2, и на rM - удельный коэффициент дыхания поддержания, г С (г массы)-1 сут-1, дает искомую величину
RM = rM Х PL Х П (5)
где значение n оценено по данным нормативных таблиц хода роста [14] и принято постоянным, П = 30. Дыхание поддержания для всех проводящих органов - ствола, ветвей и толстых корней взято одинаковым, то же верно для дыхания роста.
С учетом введенных затрат уравнение суточного углеродного баланса дерева имеет вид [8]:
AnetT = KrutlO - rFR) - RL - rMU]/(1 + rG), (6)
где AbrutT = AbrutL находится расчетом удельного углеродного баланса листа за сутки (суммированием 24 значений с шагом в 1 час и переводом мкмоль в г С).
Удельные коэффициенты дыхания rFR и rM зависят от Ta по закону Вант-Гоффа с соответствующими параметрами, rG от Ta не зависит. Суммирование суточных значений AnetT по вегетационному сезону дает количество усвоенного углерода за год, AnetTV, г С м-2 год1 (аналогично для
AbrutTV)-
Углеродный баланс полога. Переход от листа к пологу (или от AnetTV к NPP) делался сравнением AnetTV, относящейся к поверхности листа, с эмпирически наблюдаемыми значениями NPPempir, которые по определению относятся к поверхности земли. Естественно ввести отношение
Leff = NPP empiJAnetTV aver (7)
и назвать его средним по ареалу эффективным листовым индексом ("aver" означает среднее по ареалу). Величина Leff, м2 м-2, равна величине LAI световой листвы, эквивалентной по своей производительности реальному LAI листвы (состоящей из смеси световой и гораздо менее производительной теневой листвы). NPPempir бралось как среднее значение первичной продукции для соответствующего вида по базе данных В.А. Усоль-цева [15]. В результате расчетов для наших пород была получена величина Leff порядка 3 (табл. 1) Для длительного существования в задан-
ном климате углеродный баланс растения дол
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.