ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 30, № 4, с. 56-64
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
МОДИФИКАЦИЯ ТЕКУЩЕГО ПОВЕДЕНИЯ ПРИ АКТУАЛИЗАЦИИ ОПЫТА, СФОРМИРОВАННОГО НА ОСНОВЕ ПОЛОЖИТЕЛЬНОГО ПОДКРЕПЛЕНИЯ
© 2009 г. А. Т. Прошин*, 3. И. Сторожева**, В. В. Шерстнев***, Ю. И. Александров****
*Научный сотрудник, Институт нормальной физиологии им. П К. Анохина РАМН, Москва;
e-mail: proshin_at@mail.ru **Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, там же; e-mail: storozheva_zi@mail.ru ***Доктор медицинских наук, профессор, там же; e-mail: sherstnev_vv@inbox.ru ****Доктор психологических наук, профессор, Институт психологии РАН, Москва;
e-mail: yuraalexandrov@yandex. ru
Проверяли предположение о том, что предъявление светового сигнала, связанного с положительным подкреплением, будет эффективно влиять на динамику отрицательно эмоционального поведения "избегания" (withdrawal), сформированного действием звукового стимула. Исследования проводили на крысах (n = 69), регистрируя их отрицательно эмоциональное поведение "избегания" ("стартл-реакцию" - вздрагивание), ориентировочно-исследовательскую активность и замирание во время предъявления звуковых стимулов, после изменения освещенности, на фоне которой в экспериментальной группе предварительно вырабатывали положительно эмоциональное поведение "приближения" (approach). Полученные данные подтверждают предположение о том, что модификация отрицательно эмоционального поведения "избегания" в период актуализации поведения, которое было сформировано в ситуациях, характеризующихся эмоциями разной валентности, происходит за счет активации и взаимодействия разных доменов опыта.
Ключевые слова: индивидуальный опыт, обучение, эмоции, стартл-реакция, модификация поведения.
В теории функциональных систем научение новому поведенческому акту рассматривается как си-стемогенез - формирование новой функциональной системы [4, 7], которая согласуется с системами, сформированными при научении на предыдущих стадиях индивидуального развития [9, 12].
Каждая функциональная система поведенческого акта характеризуется одновременной нейронной активностью различных структур мозга. Конкретный состав нейронов, активирующихся во время актуализации поведенческого акта, зависит от вида реализуемого поведения ("приближение" (ПП) или "избегание" (ПИ)) и его эмоциональной валентности (положительная или отрицательная) [5, 19, 22]. Упомянутые виды поведения реализуются с участием разных доменов опыта (approach, withdrawal) [15], актуализация которых сопряжена с несходными когнитивными процессами; эти домены различаются по степени дифференцирован-ности и тем закономерностям, которые лежат в основе как пополнения данных доменов при научении, так и использования памяти, принадлежащей к ним, при реализации дефинитивного поведения [11, 12]. Говоря об этих доменах, мы понимаем под
ними наборы систем, объединенных общностью результатов - достижения желательных объектов-целей и избегания нежелательных объектов и воздействий.
Проблеме взаимодействия различных видов поведения, которые составляют индивидуальный опыт человека или животного, в условиях формирования нового поведения посвящено много экспериментальных работ [14, 31, 32], однако большинство из них связаны с анализом ассоциативного обучения (отрицательного или положительного) и не рассматривают проблему взаимодействия отдельных доменов опыта. Считается, что модификация вздрагивания, или акустической стартл-ре-акции (СР), в условиях ее изменения обстановочными стимулами является адекватной моделью для изучения поведения, связанного с эмоциональной памятью [18]. Исследования влияния навыков, сформированных в результате ассоциативного обучения с положительным подкреплением, на формирование нового поведения при других формах обучения, например привыкании реакции вздрагивания (РВ), или стартл-реакции, которая сопровождается отрицательными эмоциями, обу-
словливая формирование ПИ, немногочисленны. В большинстве исследований акцент сделан на влиянии отрицательного подкрепления на СР [17].
Акустическая стартл-реакция - это неспецифическая, "врожденная" форма поведения человека или животного, которая возникает при действии стимула большой интенсивности, например звуковой (>85 дБ) с высокой скоростью нарастания (<10 мс) в условиях отсутствия определенности об источнике потенциальной опасности. Данная реакция активирует организм для развития таких специфических форм поведения, как побежка, замирание, атака и т.д. Изменение амплитуды СР свидетельствует о пластичности нервной системы. В основе пластических перестроек СР лежит процесс привыкания, который характеризуется снижением амплитуды реакции при повторении стимулов, не достигающей нулевых значений. У животных, в частности у крыс, интенсивность стартл-ответа оценивают, как правило, по возрастанию давления на пол камеры в результате экстензии задних лап при вздрагивании. У приматов и человека обычно регистрируют потенциал круговой мышцы глаза, т.е. мигательный компонент СР [13, 16].
Исследования показали, что звуковая стимуляция во время процедуры угашения СР вызывает изменение частоты сердечных сокращений (ЧСС), в которых можно выделить ориентировочный и эмоциональный компоненты: в ответ на первые предъявления стимулов доминирует ориентировочная составляющая - показатели ЧСС снижаются, т.е. наблюдается брадикардия, тогда как на последующие стимулы развивается в основном ответ с доминирующей эмоциональной компонентой (тахикардия) [6, 25].
Изменения обстановочной афферентации оказывают влияние на амплитуду СР и динамику ее изменения при повторных предъявлениях [16]. Эксперименты, проведенные с участием испытуемых, которым на фоне акустических стимулов предъявляли слайды, вызывающие разные эмоциональные переживания (положительные или отрицательные), демонстрировали различия в амплитуде и динамике угасания мигательного компонента СР [20]. Однако остается не выясненным, как будет изменяться амплитуда СР во время предъявления положительных эмоционально значимых стимулов после того, как в результате процедуры обучения амплитуда вздрагивания достигнет минимальных значений. Ответ на этот вопрос важен как для развития теоретических представлений о механизмах взаимодействия различных доменов индивидуального опыта при формировании новых его элементов, так и для диагностики патологических изменений, затрагивающих функционирование головного мозга и приводящих к нарушению психической деятельности.
Цель настоящего исследования - выявить закономерности, обусловливающие вовлечение опыта, лежащего в основе поведения приближения (ПП), в процессы формирования поведения избегания (ПИ).
Задача работы - изучить влияние опыта, полученного в результате действия положительного подкрепления на модификацию сформированного поведения у крыс на модели привыкания стартл-реакции на звуковой стимул.
В ходе исследования проверяли следующую гипотезу: воспроизведение ранее приобретенного поведенческого навыка на фоне вновь сформированного поведения приведет к модификации последнего, причем динамика изменений будет зависеть от эмоциональной валентности контекста.
МЕТОДИКА
Материалы и методы. В опытах использовали лабораторных животных (крыс-самцов линии "Вистар" весом 250-300 г, п = 69), из которых были сформированы четыре группы. Эксперименты проводили в течение 7 дней с 11.00 до 17.00. Две группы животных (№ 1 и 2) подвергали 48-часовой питьевой депривации. Затем депривированных крыс и одну группу недепривированных животных (№ 3) помещали в экспериментальные клетки (по четыре особи) и 30 мин. адаптировали к новой обстановке при освещенности 15 лк. Далее группу № 1 обучали потреблять воду на фоне освещенности 130 лк. Свет предъявляли 6 раз по 10 мин. с интервалом 10 мин. После включения света в каждую клетку ставили поилку, а после выключения -убирали.
Группа № 2 находилась в аналогичных экспериментальных условиях с той лишь разницей, что животные получали питье только по возвращении в домашнюю клетку в течение одного часа. Животные группы № 3 находились в клетке в условиях свободного доступа к воде без изменения освещенности. После двух дней обучения животные в течение 24 ч находились в домашних клетках со свободным доступом к пище и питью. Животные группы № 4 все время от начала эксперимента находились в стандартных условиях (свободный доступ к пище и питью).
Для того чтобы убедиться, что схема обучения для животных группы № 1 выбрана правильно, был поставлен дополнительный эксперимент, в котором выработанность навыка (питье при включении света) проверялась в день, когда предполагалось изменять освещенность во время подачи звуковых стимулов.
Тестирование животных проводили в экспериментальных клетках после суточной депривации. В период действия условного сигнала (освещенность 130 лк) воду не предъявляли и измеряли вре-
мя пребывания животного у того места, куда должна была ставиться поилка c водой.
На шестой день после начала эксперимента все животные после 5-минутной адаптации к камере (140 х 100 х 160 мм), расположенной на платформе со встроенным тензодатчиком [23], подвергались процедуре предъявления акустических стимулов, в ходе которой угашали вздрагивание (сеанс обучения). Звук предъявляли на фоне широкополосного шума в 72 дБ 20 раз с интервалом 20 с. Длительность стимула составляла 500 мс, а интенсивность -110 дБ. Через 24 ч проводили повторную процедуру угашения (сеанс тестирования), причем 10 последних звуковых сигналов предъявляли при освещенности 130 лк. В период между сеансами животные находились в стандартных условиях. Подача звука осуществлялась усилителем мощности 100Y-101 (Россия) через динамик 1ГД-400Р (Россия). Во время проведения экспериментов при помощи самописца Н338-4П (Россия) фиксировали показания амплитуды вздрагивания (давление животного на платформу) в течение 100 мс после предъявления звука. Амплитуду вздрагивания оценивали по максимальному отклонению в положительную или отрицательную зону от нулевой линии пера самописца. Один миллиметр отклонения соответствовал 15 г давления на тензодатчик. При количественной оценке
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.