научная статья по теме МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ К ФИТОПАТОГЕННЫМ БАКТЕРИЯМ И ГРИБАМ Биология

Текст научной статьи на тему «МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ К ФИТОПАТОГЕННЫМ БАКТЕРИЯМ И ГРИБАМ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 5, с. 611-627

= ОБЗОРЫ

УДК 581.1

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ К ФИТОПАТОГЕННЫМ БАКТЕРИЯМ И ГРИБАМ © 2015 г. Т. Н. Шафикова, Ю. В. Омеличкина

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Сибирский институт физиологии и биохимии растений

Сибирского отделения РАН, Иркутск Поступила в редакцию 09.06.2014 г.

Исследования последних лет в области фитоиммунологии существенно дополнили и углубили классические взгляды на иммунитет растений и привели к формированию современной концепции фитоиммунитета. Согласно современным воззрениям, защита растительного организма от воздействий патогена определяется функционированием многоуровневой иммунной системы с участием различных структур и механизмов специфического и неспецифического врожденного иммунитета. Распознавание мембранными растительными рецепторами консервативных молекулярных структур (patterns), ассоциированных с микроорганизмами, а также молекул, возникающих вследствие атаки гидролитическими ферментами патогена клеточных стенок хозяина, определяет базовый (неспецифический) иммунитет растения. Обнаружение эффекторных молекул патогена внутриклеточными рецепторами растения запускает специфический иммунитет, индуцируемый эффекторами, включающий развитие реакции сверхчувствительности, системной устойчивости и иммунной памяти растения. Факторы вирулентности и стратегии нападения патогенов, с одной стороны, и участники и механизмы иммунной системы растений, с другой, являются результатом постоянного совместного эволюционирования, что напоминает "гонку вооружений и отражения ударов" между противоборствующими сторонами. Обсуждаются основные молекулярно-генетические аспекты развития специфического и неспецифического иммунитета растений при воздействии грибных и бактериальных фитопатогенов в свете современных достижений фитоиммунологии.

Ключевые слова: высшие растения - фитопатогены - врожденный иммунитет — молекулярные патогенные структуры (patterns) — эффекторы — рецепторы — иммунитет, активируемый молекулярными патогенными структурами — иммунитет, индуцируемый эффекторами — системная устойчивость

DOI: 10.7868/S0015330315050140

Сокращения: ЖАК — жасмоновая кислота; СК — салициловая кислота; СЧ — реакция сверхчувствительности; DAMP — молекулярные структуры, связанные с повреждением (от damage-associated molecular patterns); ETI — иммунитет, индуцируемый эффекторами (от effector-triggered immunity); МАМР — микробные молекулярные структуры (от microbi-al-associated molecular patterns); ISR — системная индуцированная устойчивость (от induced systemic resistance); NB-LRR — нуклеотид-связывающие белки, обогащенные лейцином (от nucleotide-binding leucine-rich repeat proteins); NLR — Nod-подобные рецепторы (от Nod-like receptors); PAMP — молекулярные структуры патогенов (от pathogen-associated molecular patterns); PRR — рецепторы, распознающие патогенные молекулярные структуры (от pattern recognition receptors); RLK — рецептор-подобные киназы (от receptor-like kinases); RLP — рецептор-подобные белки (от receptor-like proteins); PTI — иммунитет, индуцируемый патогенными молекулярными структурами (от patterns-triggered immunity); SAR — системная приобретенная устойчивость (от systemic acquired resistance); TLR — Toll-подобные рецепторы (от Toll-like receptors).

Адрес для корреспонденции: Шафикова Татьяна Николаевна. 664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 132, а/я 317. Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН. Электронная почта: t-shafikova@yandex.ru; omelichkina@yandex.ru

ВВЕДЕНИЕ

В природных местах обитания растения вынуждены сосуществовать с огромным и разнообразным миром микроорганизмов, многие из которых являются патогенами. Для того, чтобы выжить, растению необходимо своевременно распознать патоген и активировать соответствующие защитные механизмы. Совокупность ответных реакций растения на воздействие микроорганизма составляет единую иммунную систему растения и определяется как фитоиммунитет.

В середине прошлого века Flor [1] выдвинул концепцию взаимодействия "ген-на-ген", согласно которой взаимоотношения в системе растение-патоген генетически детерминированы. Детальное изучение и более полное понимание молекулярно-генетических механизмов иммунитета растения стало возможным лишь в последнее время с привнесением в фитоиммунологию новейших методов молекулярной биологии и биоинформатики. Современная наука об устойчиво-

(a)

Гены растения

Гены Pto pto

AvrPtoB СЧ/ несовместимость Заболевание/ совместимость

avrPtoB Заболевание/ совместимость Заболевание/ совместимость

(б)

PTI ETI ETI

СЧ

Эволюция растительно-микробных взаимоотношений

Рис. 1. Различные модели, объясняющие взаимодействия между растениями и микроорганизмами. а - схематическое изображение модели взаимодействия "ген-на-ген", предложенной Flor в 1946 г. [1]; б - "зигзаг модель", предложенная Jones и Dangl в 2006 г. [6]. (Модификация рисунка из работы Robatzek и Saijo [11].)

сти растений, органично вобравшая в себя положения классической теории Flor и обобщения предыдущих исследований, существенно дополнила их и внесла новые постулаты. К важнейшим достижениям иммунологии конца XX—начала XXI века относится принцип "паттерн-распознавания" (Pattern Recognition Principle) Janeway [2] о врожденном распознавании многоклеточными организмами консервативных структур (patterns, далее структуры), ассоциированных с микроорганизмами. Врожденное распознавание основано на детекции мембранными рецепторами "чужеродных" молекулярных структур, которые присущи микроорганизмам, но отсутствуют в организме растения-хозяина. Эти рецепторы, распознающие патогенные молекулярные структуры (PRR, от pattern recognition receptors), в дальнейшем были обнаружены почти у всех многоклеточных организмов, начиная с беспозвоночных (губки, насекомые) и растений и заканчивая млекопитающими (мышь, человек) [3]. Таким образом, принцип "паттерн-распознавания" Janeway является универсальным, характерным для врожденного иммунитета всех многоклеточных организмов. Узнаваемые данными рецепторами молекулы инвариантны и консервативны для каждого класса микроорганизмов и обозначаются в зависимости от происхождения как МАМР и PAMP — молекулярные структуры микроорганизмов или патогенов (от microbial- или pathogen-associated molecular patterns) или DAMP — молекулярные структуры, связанные с повреждением (от damage-associated molecular patterns). Результатом такого "узнавания" является активация целого ряда защитных реакций неспецифического (базового) иммунитета растения (pattern-triggered immunity, PTI): генерация активных форм кислорода (АФК) и азота (NO), синтез фитоалексинов, лигнификация клеточных стенок, отложение каллозы и т.д. [4].

Эволюция патогенов, направленная на преодоление базового (неспецифического) иммунитета растений, привела к появлению белковых эффекторов (продуктов генов авирулентности — ^vr-генов), а также различных систем их транспорта непосредственно в растительную клетку. Посредством систем транспорта эффекторы доставляются в цитоплазму в обход сенсорных систем — рецепторов, локализованных на поверхности клетки, включая плазмалемму, и модулируют развитие PTI [5]. В свою очередь эволюция растений привела к появлению внутриклеточных или цитоплазматических рецепторов NB-LRR типа (продуктов генов устойчивости — ^-генов), которые распознают соответствующий белковый эффектор, прямо или опосредованно, что приводит к индукции второго уровня — специфического иммунитета (effector-triggered immunity, ETI). При ETI реализуется взаимодействие по принципу "ген-на-ген"; это означает, что специфическому белковому эффектору соответствует комплементарный ему продукт R-гена — NB-LRR рецептор. Обобщение современных взглядов на иммунитет растений нашло свое отражение в модели "зигзаг", предложенной в 2006 г. Jones и Dangl [6]. Эта модель в дополнение к классической теории "ген-на-ген" Flor [1] объединяет многоуровневые растительные иммунные ответы различной специфичности и амплитуды и подчеркивает постоянную эволюционную адаптацию организмов в ходе взаимоотношений растения и микроорганизма (рис. 1). Детальному обсуждению перечисленных выше вопросов и посвящен данный обзор.

КЛАССИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ФИТОИММУНИТЕТА

Изучение защитных механизмов растения в ответ на воздействие патогена привело к созда-

нию в середине прошлого века теории фитоимму-нитета, которая на сегодняшний день признана классической. Согласно этой теории, исход взаимоотношений в системе растение-патоген — совместимость или несовместимость — находится под генетическим контролем взаимодействующих организмов и определяется наличием специфических генов патогена и растения-хозяина [7]. Это означает, что в процессе сопряженной эволюции у растения-хозяина и его паразита возникают комплементарные пары генов: ген устойчивости у растения — R-ген, и ген авирулентности у паразита — ^vr-ген.

Исследование этих генов на примере заболевания ржавчины льна привело американского фито-патолога Flor [1], как уже упоминалось, к созданию концепции взаимодействия "ген-на-ген". Он установил, что устойчивость растений Linum usitatissimum к патогену Melampsora lini является следствием взаимодействия специфических генов хозяина и патогена и возникает только при наличии у растения доминантной аллели R-гена, а у патогена — доминантной аллели Avr-гена. Все другие комбинации этих генов, например, потеря или изменение одним из партнеров соответствующего гена, не препятствуют развитию заболевания [8]. Такой тип устойчивости контролируется моноген-но, а патоген и его хозяин обычно имеют одинаковые географические центры происхождения и эволюционируют параллельно. Теория "ген-на-ген" подтвердила идею великого русского ученого Вавилова о сопряженной эволюции растения и его паразита на их совместной родине [9]. Наиболее распространенным биохимическим объяснением теории "ген-на-ген" является интерпретация Albersheim [10], согласно которой доминантные аллели генов устойчивости контролируют синтез рецепторного белка на клеточной стенке или плаз-малем

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»