ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 7, с. 811-834
УДК 598.2
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОТОВОГО АППАРАТА ПЕВЧИХ ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПТИЦ (PASSERIFORMES)
© 2011 г. М. В. Калякин
Научно-исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 125009, Россия e-mail: kalyakin@zmmu.msu.ru, kalyakin@rambler.ru Поступила в редакцию 15.12.2010 г.
Приведен обзор современных данных о морфо-функциональных свойствах ротового аппарата воробьиных птиц. Обсуждается метод морфо-функционального анализа ротового аппарата птиц и его вклад в выявление ключевых трофических адаптаций нескольких групп. Выделены основные направления эволюции трофических адаптаций отряда, базовой признана адаптация к потреблению мелких обильных животных кормов. Обсуждаются направления дальнейших исследований в данной области орнитологии.
Ключевые слова: ротовой аппарат птиц, морфо-функциональный анализ, воробьинообразные, трофическая адаптация, трофическая стратегия, биомеханика.
Огромное видовое разнообразие воробьино-образных птиц, и прежде всего представителей подотряда певчих воробьиных (08сте8), связано с освоением ими широкого спектра экологических ниш при невысоком (в целом) разнообразии размеров и внешнего строения. Последнее во многом определяется различиями размеров и формы клюва. Работа клюва обеспечивается ротовым аппаратом — набором скелетных, мускульных и ряда других элементов, функционирующих как единый биомеханический узел. Представления о конкретных вариантах зависимости между конструкцией и функциями для ротового аппарата птиц разработаны значительно лучше, чем для других биомеханических узлов — передних и задних конечностей. Приоритет в разработке метода морфо-функционального анализа ротового аппарата птиц принадлежит отечественной орнитологической школе в лице прежде всего К.А. Юдина и Ф.Я. Дзержинского. Он сформировался, был апробирован и детализирован при изучении ряда групп неворобьиных птиц (Юдин, 1957, 1965, 1970; Дзержинский, 1994; Корзун, 1996, 1998; Корзун, Трунов, 1997 и др.). Воробьиные птицы на этапе становления данного метода привлекали меньшее внимание исследователей, очевидно потому, что в силу своих небольших размеров не могли, как представлялось, обнаружить высокого разнообразия в строении и функционировании челюстного и подъязычного аппарата. Так, сравнительное изучение ротового аппарата каменок (Потапова, Панов, 1977) продемонстрировало отсутствие заметных межвидовых различий и позволило констатировать явную упрощенность ука-
занной биомеханической конструкции у этих мелких насекомоядных птиц. Обзорное диссертационное исследование строения челюстного аппарата 12 относительно крупных всеядных представителей 5 семейств воробьиных, выполненное А. Мотаваджем под руководством Ф.Я. Дзержинского (Мотавадж, 1987), позволило обнаружить определенный уровень различий в этой конструкции. По результатам этого исследования опубликована работа, характеризующая строение ротового аппарата и особенности его функционирования у двух видов палеарктических врановых (Дзержинский, Мотавадж, 1989). В 1990 г. выполнена и опубликована в виде кратких тезисов работа, посвященная итогам изучения ротового аппарата у 11 представителей 7 семейств воробьиных Вьетнама (Дзержинский и др., 1992). Результаты этого исследования позже использованы Ф.Я. Дзержинским в одной из наиболее важных работ, касающихся обзора морфо-функциональ-ных синдромов, выявленных на тот момент у воробьиных птиц (Дзержинский, 1997).
К настоящему времени благодаря исследованиям автора данного сообщения и ряда коллег накоплены сведения о биомеханике ротового аппарата представителей 30 семейств воробьиных птиц (Дзержинский, Есилевская, 1986; Дзержинский, Мотавадж, 1989; Калякин, Дзержинский, 1997; Когсоип е! а1., 2000; Калякин, 2002, 2007, 2007а, 2007б, 2008; Калякин, Корзун, 2007), включая кричащих воробьиных — питт и рогоклювов (Зубкова, Корзун, 2006). Полученных материалов достаточно для того, чтобы в первом приближении оценить размах изменчивости
строения и функционирования ротового аппарата в разных семействах воробьиных, а также выделить несколько основных направлений в эволюции его конструкции и биомеханических свойств. Последние во многом определяют специфику трофических адаптаций отдельных семейств, родов и видов воробьиных птиц, позволяющих им утилизировать основные типы наиболее калорийных кормов: членистоногих и других беспозвоночных, мелких позвоночных, мякоть плодов, нектар и семена. Освоение этих ресурсов происходит в рамках реализации конкретными группами воробьиных птиц различных трофических стратегий — специфичного для конкретной группы пространства возможностей обеспечения эффективного питания за счет формирования комплекса морфо-функциональных, физиологических, локомоторных и поведенческих приемов и стереотипов.
Цель работы — охарактеризовать вклад метода морфо-функционального анализа в формирование современных представлений о ключевых трофических адаптациях воробьиных птиц. Трофическая адаптация понимается как исторически сложившийся комплекс особенностей морфологии и поведения представителей конкретного таксона, обеспечивающих эффективное обнаружение, захват, обработку и проглатывание кормовых объектов. Ключевыми трофическими адапта-циями мы, вслед за Корзуном (1998), считаем адаптации, которые обеспечивают представителям конкретного таксона освоение новой, специфичной для них трофической ниши.
МЕТОД МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО АНАЛИЗА РОТОВОГО АППАРАТА ПТИЦ
Выполнение данного исследования и работ, посвященных характеристике морфо-функцио-нальных особенностей ротового аппарата и обслуживаемых им трофических адаптаций птиц, стало возможным благодаря глубокой разработке метода морфо-функционального анализа данной структуры (Дзержинский, 1972). Главная ценность метода состоит в том, что он позволяет устанавливать связи между механическими особенностями конкретного ротового аппарата и тем, какие функции он способен выполнять. Более того, он позволяет определять степень приспособленности конкретной конструкции к выполнению соответствующей функции, а при сравнительном изучении группы родственных видов — выявлять направленность исторических изменений в строении ротового аппарата, т.е. получить доступ к отслеживанию эволюции трофических адаптаций изучаемого таксона. Следуя отечественной традиции комплексного подхода к выявлению биологической специфики видов (Соколов, Суханов, 1978) и естественных групп, связан-
ной с именами Г. П. Дементьева, А.А. Кищинского и И.А. Нейфельдт, мы считаем полезным использовать результаты применения данного метода для выявления исторически сложившихся трофических адаптаций. Знания о них существенно дополняют представления о специфике группы, сформированные на основе полевых наблюдений или других источников сведений об особенностях биологии ее представителей. Наконец, зная об исторически сложившихся и зафиксированных в особенностях строения ротового аппарата трофических адаптациях конкретных групп, мы можем переходить к выявлению и описанию реализуемых ими трофических стратегий.
Мы постараемся проиллюстрировать сказанное, обсуждая имеющиеся на сегодняшний день литературные данные, а также итоги собственных морфологических и полевых исследований представителей 17 семейств лесных воробьиных птиц Вьетнама. Они были объектом нашего основного внимания при выполнении цикла полевых исследований Совместного Российско-Вьетнамского Тропического центра и в ходе лабораторных изысканий, осуществленных на кафедре Зоологии позвоночных биологического факультета и в Зоологическом музее МГУ имени М.В. Ломоносова.
Описание метода морфо-функционального анализа ротового аппарата выполнено в серии специальных работ в достаточно развернутом виде (Дзержинский, 1972, 1993, 1997; Корзун, 1998; Калякин, 2002). Остановимся на тех его компонентах, которые особенно важны при изучении широкого набора видов и групп, относящихся к отряду Ра88егИогше8.
В основе метода лежит детальное описание строения ротового аппарата, который принято подразделять на челюстной и подъязычный. Строение и функции подъязычного аппарата, управляющего работой языка в рамках глубоко интегрированной работы ротового аппарата в целом, впервые подробно обсуждались Корзуном (1978). Метод предполагает послойное анатомирование и зарисовку мускульных, скелетных и иных элементов с сохранением масштабов и пропорций. Последнее достигается зарисовкой объектов изучения под бинокуляром с использованием окуляра с "сеточкой", квадрат за квадратом, или с использованием съемки цифровой камерой с последующим копированием изображения и врисовкой соответствующих деталей, или с применением рисовального аппарата. Скелетные элементы, мускульные порции и апоневрозы (соединительнотканные пленки и сухожилия) обозначаются с использованием устоявшихся названий и их сокращенных обозначений (Дзержинский, Потапова, 1974, и последующие дополнения). Полученные детальные изображения всех элементов ротового аппарата анализируют графически с
применением векторного анализа сил, прилагаемых к кормовому объекту его мускульными и костными компонентами (Дзержинский, 1972). Важнейшей новацией стало рассмотрение взаимодействий между деталями данного биомеханического узла в терминах физической статики (Дзержинский, 1972). Принимается, что главный вариант работы ротового аппарата состоит в удержании кормового объекта концами челюстей с соблюдением условия его неподвижности, т.е. с обязательным равенством сил, прилагаемых к кормовому объекту верхней и нижней челюстью. Рассматриваются элементы ротового аппарата, которые обеспечивают опускание (ретракцию) верхней челюсти, и элементы, обеспечивающие поднимание (аддукцию) нижней челюсти. При этом не менее важно выделение в челюстном аппарате нескольких многозвенных механизмов — цепочек соединенных друг с другом костных элементов, подвижных относительно друг друга, т.е. меняющих свое положение при смещении одного из них (Дзержинский, 1972). Характер суставных соединений, а также состав и расположение связок в местах контак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.