ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 1, с. 92-98
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =
УДК 591.524:591.131.1:612.26
МОРФОБИОХИМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ВЫЖИВАНИЮ В УСЛОВИЯХ СУПРАЛИТОРАЛИ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ Littorina punctata (Gmelin, 1790) (Mollusca, Gastropoda)
© 2014 г. И. О. Алякринская
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: tempo@yandex.ru Поступила в редакцию 09.04.2013 г.
Проанализированы поведенческие и морфобиохимические адаптации Littorina punctata к обитанию в условиях супралиторали. Дана количественная оценка содержания гемоглобина в радулярных тканях моллюска.
DOI: 10.7868/S0002332914010020
Отличительная особенность обитателей супралиторали — способность к выживанию в условиях так называемой зоны заплеска, не заливаемой морской водой, а лишь увлажняемой волнами и брызгами. Эти организмы обладают высокой жизнестойкостью, выдерживая длительное и полное обсыхание при резком колебании температуры и влажности окружающей среды и нередко достигая большой численности. К их числу относится брюхоногий моллюск Littorina punctata, широко распространенный по всему Средиземному морю.
Цель работы — изучение морфобиохимиче-ских адаптаций L. punctata к питанию и дыханию в экстремальных условиях существования на су-пралиторали.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Моллюски были собраны в октябре 2011 г. с поверхности вулканических скал и камней на супралиторали Тирренского моря в западной части зал. Серапо, находящегося в пределах г. Гаэта (Италия, провинция Латина). Собранных L. punctata выдерживали без воды в прозрачных пластиковых стаканчиках с крышкой, на которую крепилась фильтровальная бумага, регулярно смачиваемая морской водой для увлажнения среды. В течение 4 мес. по мере выдерживания L. punctata в условиях обсыхания при температуре 6—18°C изучали поведение и определяли концентрацию гемоглобина в радулярных тканях моллюска. Спустя 4 мес. моллюсков содержали без увлажнения среды и при комнатной температуре, продолжая наблюдать за их поведением при отклеивании от субстрата или при перенесении в воду.
Для определения количественного содержания гемоглобина вычлененные гемоглобинсодер-жащие ткани обрабатывали методом Уиппла (Whipple, 1926). Концентрацию тканевого гемоглобина замеряли с помощью гемометра Цейса (Германия). Из-за незначительного веса радулярных тканей (как правило, меньше 1 мг) для каждого замера использовали общую их пробу, взятую у пяти особей. Всего было сделано 11 определений концентрации гемоглобина в 11 пробах тканей от 55 моллюсков (табл. 1).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Условия обитания. Песчаное побережье зал. Серапо простирается от подножья горы Монте-Ор-ландо на востоке до скалистого берега на западе и составляет одну из сторон полуострова, на котором частично располагается город. По другую сторону полуострова находится каменистое побережье бух. Гаэта.
В месте сбора материала — в западной части зал. Серапо — L. punctata населяет супралитораль на значительном расстоянии от верхней границы прилива. Она образует большие скопления на коричневых вулканических скалах и огромных камнях с грубой неровной изъеденной отверстиями поверхностью, заполняя на ней многочисленные выемки и расщелины. Некоторые супралитораль-ные особи держатся чаще всего одиночно на высоте >2 м над у. м. и не покидают раскаленную вертикальную поверхность скал даже в жаркое время, когда температура воздуха превышает 50°С. Кроме L. punctata, на данной супралиторали обитает и L. neritoides, образующая отдельные поселения (другие беспозвоночные здесь не обнару-
Таблица 1. Количественное содержание гемоглобина в радулярных тканях L. punctata в условиях обсыхания
Вес моллюска, мг Высота раковины, мм Продолжительность обсыхания, сут Отношение длины радулы к высоте раковины Концентрация гемоглобина, мг%
198 12 15 5.2 3546
(180-270) (11-13) (4.2-5.9)
147 10 15 5.4 5742
(110-180) (9-11) (4.5-8.4)
142 10 15 5.8 7212
(130-160) (8-12) (5-7)
90 8 20 5.7 3587
(80-100) (7-10) (4.1-7)
154 11 20 6 3750
(130-200) (10-11) (5-7.5)
145 10 20 5.2 5089
(130-156) (9-11) (5-5.8)
126 8 20 7.1 5100
(111-146) (8-9) (6.4-8.5)
123 9 30 6.3 5217
(108-135) (8-9) (5-7.6)
143 9 40 6 6364
(115-174) (9-10) (5-6.8)
98 7 70 6.6 6750
(83-104) (7-8) (6-6.9)
123 8 120 6.4 3125
(88-173) (6-9) (5.4-7.7)
Примечание. В скобках указаны пределы колебаний значений, для табл. 1 и 2.
жены). Оба вида литорин населяют также и верхние горизонты литорали.
Наблюдения, проведенные на многих других участках моря (зал. Серапо и бух. Гаэта), показали, что L. punctata обитает на самых разных по происхождению и структуре грунтах. Грунты могут быть твердой или рыхлой породы с окатанной гладкой или пористой грубой поверхностью, покрытой слоем мелких скользких водорослей или внешне совсем безжизненной.
На каменистом побережье бух. Гаэта в супра-литоральной зоне моря L. punctata встречается не только на прибрежных камнях, но и на внутренней, изредка и на внешней стенках парапета набережной, далеко отстоящей от верхнего горизонта литорали. Литорин легко обнаружить на высоте >1.5 м над у. м. на вертикальных бетонных и горизонтальных асфальтовых покрытиях молов, а также на цементных стенках слипов, служащих для спуска в воду и подъема на сушу шлюпок и катеров.
Особенности поведения в условиях обсыхания. Наблюдения за поведением L. punctata в природ-
ных и лабораторных условиях обсыхания показали, что моллюск сохраняет жизнеспособность даже при длительном — в течение нескольких месяцев — отсутствии воды в окружающей среде. В условиях обсыхания он малоактивен, большей частью неподвижен и держится на субстрате, приклеившись к нему с помощью густой слизи. Такая малоподвижность свойственна L. punctata, обитающим не только на супралиторали, но даже и на верхних горизонтах литорали, где они подолгу остаются над уровнем воды, предпочитая ей воздушную среду. В бух. Гаэта, например, L. punctata, обитающие в больших количествах и в скученном виде на верхней литорали, даже в полную воду продолжают держаться выше у. м. на поверхности камней, молов и бетонных дорожек.
Предпочтение моллюсками воздушной среды можно наблюдать и в лабораторных условиях, поместив собранных на супралиторали L. punctata в аквариум с морской водой. Вскоре моллюски оставляют воду и перемещаются выше ее уровня на поверхность стекла.
Моллюски, собранные для данного исследования и содержавшиеся без воды в прозрачных стаканчиках, совсем не проявляли активности, приклеившись к стенкам, ко дну и друг к другу. Однако, будучи оторванными от субстрата, они тотчас выпускали ногу, ползали некоторое время и вскоре, выделив слизь, прикреплялись к поверхности. Такое поведение наблюдалось у многих L. punctata на протяжении 2—3 мес. выдерживания без воды. После 4 мес. пребывания в воздушной среде уже не все моллюски после отклеивания от субстрата сохраняли быструю реакцию на раздражение. Некоторые из них не ползали, а лишь выставляли из устья раковины ногу и щупальца и шевелили ими.
На перенесение в воду многие L. punctata реагируют очень быстро и так же быстро, даже после 6—8-месячного обсыхания, восстанавливают свою активность. Уже через несколько секунд после попадания в воду моллюск выпускает из-под operculum большой пузырь воздуха, выставляет ногу и ползает. Однако совсем скоро он перемещается из сосуда на сухую поверхность стола, ползает недолго и, выделив слизь, приклеивается к ней.
В то же время некоторые L. punctata реагируют на воду иначе. Пузырек воздуха из-под крышечки появляется у них не сразу, а лишь спустя 2—3 мин после попадания в воду. Постепенно он увеличивается в размерах, занимая сначала 1/2, затем 3/4 устья раковины и, наконец, закрывая его полностью. Моллюски не ползают, долго лежат устьем вверх с так и не отделившимся пузырьком воздуха, иногда слегка покачиваясь при этом. Затем они втягивают крышечку глубоко в раковину и становятся неподвижными.
В условиях данного наблюдения L. punctata сохраняла жизнеспособность в течение 250 сут обсыхания. Судя по хорошему состоянию моллюсков, этот срок выживания для них не предел. Возможно, к нему следует добавить еще 14 сут обсыхания в природных условиях — до сбора моллюсков для исследования, поскольку стояла сухая жаркая погода и на море сохранялся полный штиль. Таким образом, продолжительность выживания L. punctata без воды может составлять не менее 9 мес.
Морфологические особенности L. punctata. Это некрупный средиземноморский моллюск, средняя высота которого достигает 13 мм (D'Angelo, Gargiullo, 1987). Размер исследованных нами особей не превышал 13 мм, а максимальный вес составлял ~300 мг. Моллюск обладает раковиной конической формы с большим сильно вздутым последним оборотом, занимающим ~2/3 всей высоты. Вес раковины значителен — свыше 50% веса тела. Снаружи ее поверхность имеет мелкую пятнистость, отчетливо обрамляющую устье изнут-
ри, внутренняя поверхность — блестящая, темно-коричневая. Крышечка легкая, роговая, весом ~1 мг (<1% общего веса тела). Значительного развития у L. punctata достигают нога и колюмелляр-ный мускул, служащий ее ретрактором. Их общий вес составляет ~1/5 веса мягких тканей.
Морфобиохимические адаптации к питанию. L. punctata относится к скребущим моллюскам, соскабливающим пищу с поверхности скал и камней и хорошо адаптированным к процессу питания. Отличительная морфологическая особенность L. punctata — длинная и очень тонкая белая радула, спирально закрученная в полости тела и по длине в 6 (4.6—8.5, n = 55) раз превышающая высоту раковины.
Биохимическим приспособлением L. punctata к соскребыванию пищи является наличие гемоглобина в тканях радулярного аппарата — раду-лярной мускулатуре, одонтофорных хрящах и тканях радулярного влагалища. Этот дыхательный белок, как известно, способствует наиболее эффективному функционированию тканей, в которых он концентрируется. Он обладает высоким сродством к кислороду, позволяющим достигать полунасыщения при напряжении, составляющем десятые или даже сотые доли миллиметра ртутного столба (Manwell, 1963). Для L. punctata
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.