УДК 597.553.2.574.3
МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕЧНОЙ И ОЗЁРНОЙ ФОРМ КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA (SALMONIDAE) НА ЮЖНЫХ
КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВАХ © 2010 г. А. М. Каев*, Л. В. Ромасенко
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — СахНИРО, Южно-Сахалинск * E-mail: kaev@sakhniro.ru Поступила в редакцию 02.06.2009 г.
Показаны морфобиологические различия кеты Oncorhynchus keta, обитающей в реках и озёрах на о-вах Итуруп и Кунашир. Различия между кетой разных островов сводятся в основном к межпопу-ляционной изменчивости роста, обусловленной действием преимущественно экологических факторов. Прежде всего, это различия по темпу роста и числу склеритов в 1-й годовой зоне роста чешуи, связанные с особенностями нагула в районах действия разных течений. Различия между речной и озёрной формами кеты в большей мере определяются действием отбора по размерам тела и продуцированием разного количества икринок самками.
Ключевые слова: Курильские острова, речная и озёрная кета, структура чешуи, размеры тела, плодовитость.
Реки на южных Курильских островах сравнительно короткие, в наиболее крупных из них верхние нерестилища кеты ОпсогНупсНш кв1а удалены от устья всего на 9—13 км, а во многих небольших водотоках нижние нерестилища начинаются в нескольких десятках метров от устья. В отличие от Сахалина, где выделяются несколько крупных центров воспроизводства этого вида (Иванков, 1972, 1993; Иванкова и др., 2000; Каев, 2001), на южных Курильских островах кета заходит на нерест почти во все реки, если в них нет естественных преград для миграции. Такое широкое расселение обеспечивается высоким уровнем грунтового питания рек, составляющим около 50% годового объёма против 20—30% в реках Сахалина (Ресурсы ..., 1973). Оно связано с глубокой циркуляцией подземных вод в породах, сформированных современным вулканизмом, и их интенсивным выходом в ложе рек и озёр. Последнее обусловило возможность нереста кеты в озёрах и появление её уникальной формы, отнесённой к озёрному экотипу и находящейся предположительно на стадии формирования озёрной расы (Иванков, 1984, 1985). Для рыб этого экотипа при заходе в протоки озёр характерна меньшая степень зрелости половых продуктов и слабое развитие брачных изменений по сравнению с рыбами, мигрирующими в реки (Иванков, 1970; Каев, 1986). Кроме того, озёрная кета высокотелая, и по этой причине масса её тела больше, чем у одноразмерных речных рыб (Каев и др., 1996). Результаты впервые проведённого исследования ДНК-
маркёров кеты о. Итуруп подтверждают предположение о репродуктивной изоляции этих форм. Уровень различий между речными выборками, взятыми в далеко расположенных друг от друга реках, оказался меньше, чем между речными и озёрными выборками из сравнительно близко расположенных водоёмов (Каев и др., 2008). Тем не менее, изученность этих форм в сравнительном плане остаётся слабой в силу фрагментарности сбора проб, особенно озёрной кеты. К примеру, по одним данным, озёрная кета в среднем крупнее и плодовитее речной (Иванков, Броневский, 1974), по другим — крупнее, но менее плодовита (Каев, 1986; Каеу, Яоша8епко, 2003). В этой связи нами предпринято обобщение имеющихся материалов с целью сравнительного изучения морфо-биологических показателей речной и озёрной кеты южных Курильских островов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исходным материалом для исследования послужили сборы речной и озёрной форм кеты, мигрирующей на нерест в водоёмы о-вов Итуруп и Кунашир, а также молоди данного вида (рис. 1). На о. Итуруп сборы осуществляли в 1974—1995 гг. ежегодно в реках Курилка и Рыбацкая и эпизодически в протоке оз. Сопочное, а также эпизодически в этих водоёмах в 2000-х гг.; на о. Кунашир — в 1993—2008 гг. ежегодно в р. Илюшина и с пропуском некоторых лет в протоке оз. Песчаное. Пробы молоди собирали при её нагуле в морском
с.ш
46°
45°
44°
43° 145
1 1 ОХОТСКОЕ МОРЕ 1
ГЛ 4/ 5
—
г / о. Итуруп
уУу /У*^ о. Кунашир
(41 ^
-О ТИХИЙ ОКЕАН
\ « г1 1 1
146°
147°
148°
149° в.д.
Рис. 1. Районы изучения речной и озёрной форм кеты Oncorhynchus keta на островах Кунашир и Итуруп. Цифрами обозначены места впадения проток озёр Песчаное (1) и Сопочное (4) и рек Илюшина (2), Рыбацкой и Курилки (3).
прибрежье о. Кунашир (1974 г.) и в протоке оз. Сопочное в период покатной миграции (в конце июня 1984, 1986—1988 гг.), а также в процессе мониторинга в морском прибрежье о. Итуруп.
Реки Рыбацкая и Илюшина являются водотоками средней величины, площадь типичных нерестилищ кеты в каждой из них составляет 4 тыс. м2; р. Курилка относится к крупным водотокам, площадь нерестилищ 18 тыс. м2. Площадь нерестилищ в озёрах Сопочное и Песчаное достоверно не известна. Судя по их малому количеству в притоках-ручьях (по несколько сотен квадратных метров), не менее 90% кеты нерестится в озёрах, в которых нерестилища расположены обычно вдоль берегов в районах примыкания скалистых возвышенностей (Каев, Ардавичус, 1984; Каев, Стру-ков, 1999).
Для решения поставленной задачи сопоставляли длину тела по Смитту (АС), абсолютную и относительную (к длине тела, шт./см) плодовитость самок, а также значения коэффициента упитанности по Фультону, отражающего различия в соотношении массы и длины тела у кеты речной и озёрной форм.
Учитывая межгодовую изменчивость размеров тела и плодовитости кеты (Каев, 1994, 1999; Helle, Hoffman, 1995; Bigler et al., 1996; Kaeriyama, 1996), для корректного сопоставления биологических показателей рыб использовали пробы, собранные в разных водоёмах в одни и те же годы, что резко ограничило объём сравниваемых данных из-за несовпадения периодов изучения кеты на разных
островах. Следующее ограничение связано с необходимостью учёта возраста сравниваемых рыб: кета представлена пятью возрастными группами (от 2+ до 6+), от их соотношения в выборке зависят средние показатели длины рыб и плодовитости самок. Сравнение проводили по четырёхлеткам (3+) и пятилеткам (4+), которые доминировали по численности. Однако их доли в разные годы менялись от равных до исключительного преобладания одной из этих групп. В связи с этим, из анализа размеров исключались выборки, включавшие менее 12 рыб, из анализа плодовитости — менее 5 самок. Наконец, из данных, полученных разными исследователями при эпизодическом изучении кеты на о. Итуруп в 2000-е гг., для анализа использованы только те, по которым обнаружен первичный материал (записи биологических анализов и чешуйные препараты, по которым заново определяли возраст).
Особенности роста рыб в раннем возрасте изучены по структуре чешуи, для чего измеряли меж-склеритные расстояния в 1-й годовой зоне роста, включая годовое кольцо; за него принимали группу склеритов с минимальной суммой 4 последовательно измеренных межсклеритных расстояний. Измерения проводили от центра чешуи по наибольшему радиусу. Для унификации данных значения межсклеритных расстояний выражены в процентах к длине радиуса 1-й годовой зоны. При построении склеритограмм данные по каждой чешуе были нормированы по среднему числу склеритов в 1-й годовой зоне роста. При анализе
о
Таблица 1. Биологические показатели речной (над чертой) и озёрной (под чертой) форм кеты Опсогкупскт кв1а на о. Кунашир
Показатели Возраст, лет M SD lim Число лет наблюдений
Длина (АС), см 3+ 64.5 6 5.1 1 . 41 1. 42 62.6 - 67. 0 63.3 - 68. 2 1 2 1 2
4+ 68.5 1 . 58 66.4 - 70. 9 1 2
69.8 2. 06 65.8 - 72. 4 1 2
Коэффициент упитанности по Фультону 3+ 1 . 36 1 . 43 0 . 05 8 0 . 062 1 . 26 -1 .43 1 . 32 -1 .54 1 2 1 2
4+ 1 . 38 0 . 054 1 . 27 -1 .45 1 2
1 . 45 0 . 065 1 . 31 -1 .53 1 2
Абсолютная плодовитость, шт. 3+ 2404 2062 1 29 1 28 2165 - 2581 1 864 - 2324 1 1 1 1
4+ 2515 245 2136 - 3012 1 1
2216 1 87 1906 - 2508 1 1
Относительная 3+ 37.8 1. 52 35.0 - 40. 3 1 1
плодовитость, шт./см 32.4 1. 52 29.7 - 34. 8 1 1
4+ 37.5 3 . 53 32.9 - 45. 8 1 1
32.7 2 . 04 29.5 - 36. 2 1 1
Примечание. Расчёт статистических показателей выполнен по среднегодовым значениям.
использованы обобщённые данные для самцов и самок, так как зависящие от пола особей различия в структуре чешуи на первом году роста у кеты практически отсутствуют (Николаева, Семенец, 1983).
В дополнение к этому определяли соотношение длины тела и числа склеритов на чешуе у мальков в протоке оз. Сопочное и на прибрежном морском мелководье в районе впадения рек Курилка и Рыбацкая. Состав пищевых комков у молоди кеты и горбуши O. gorbuscha, пойманной на прибрежном морском мелководье о. Кунашир, определяли, как и у пойманной в процессе мониторинга в прибрежье о. Итуруп (Каев и др., 1993), до крупных таксономических единиц (отряд, подотряд).
Статистическая обработка проведена в соответствии с руководством Плохинского (1970). В тексте и в таблицах использованы следующие символы: M - среднее значение, SD - стандартное отклонение, CV - коэффициент вариации, lim - предельные значения, Fd - критерий Фишера, p - уровень значимости нуль-гипотезы, n -объём выборки.
РЕЗУЛЬТАТЫ
На о. Кунашир озёрные рыбы в среднем за все годы синхронных наблюдений были крупнее речных (табл. 1), однако различия между ними по
длине тела в обеих возрастных группах статистически недостоверны. Так, в 4 случаях среди четырёхлеток и в 1 из 12 случаев среди пятилеток оказались крупнее речные рыбы; а имели одинаковую с озёрными рыбами длину — соответственно в 2 и 1 случае из 12. В то же время, во всех сравниваемых выборках для озёрных рыб были характерны более высокие значения коэффициента упитанности; различия между средними значениями этого показателя достоверны как у четырёхлетних (^ = 6.50, р < 0.05), так и у пятилетних
= 9.24, р < 0.01) особей. Самки озёрной кеты возрастных групп 3+ и 4+ во все годы наблюдений были менее плодовиты — соответственно ¥л = 39.16,р < 0.001 и ¥л = 10.42,р < 0.01. Поскольку в большинстве случаев они имели большую длину тела, различия по величине относительной плодовитости между рассматриваемыми формами кеты оказались высоко достоверными: 3+— ¥а = = 70.12, р < 0.001, 4+ - ¥а = 15.03, р < 0.001.
На Итурупе число синхронных наблюдений за речной и озёрной фор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.