научная статья по теме МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ PINUS SYLVESTRIS L. И PICEA OBOVATA LEDEB. ПРИ ТЕХНОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ PINUS SYLVESTRIS L. И PICEA OBOVATA LEDEB. ПРИ ТЕХНОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ»

ЭКОЛОГИЯ, 2011, № 1, с. 25-33

УДК 582.475:581.1:504.5

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ PINUS SYLVESTRIS L. И PICEA OBOVATA LEDEB. ПРИ ТЕХНОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

© 2011 г. В. Б. Придача*, Т. А. Сазонова*, Т. Ю. Таланова*, А. В. Ольчев**

*Институт леса КарНЦ РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: pridacha@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 03.07.2009 г.

Рассмотрены морфофизиологические показатели хвои деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) разного жизненного состояния в условиях воздушного промышленного загрязнения серой и тяжелыми металлами. Выявлены три функциональных кластера (исходный, переходный, катастрофический), характеризующиеся определенным метаболическим статусом, а также их количественная и качественная структура. Показана разнокачественная реакция исследуемых видов в связи с дифференциацией растений по жизненности в условиях промышленного загрязнения. Обсуждаются возможные причины этих различий.

Ключевые слова: Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb., морфологические показатели, содержание и соотношение NPK, промышленное загрязнение.

В последнее столетие отмечается (Алексеев, 1990; Ярмишко, 1997; Жиров и др., 2007) усиление воздействия промышленных предприятий на лесные массивы, что приводит к серьезным нарушениям как на уровне отдельного организма, так и на уровне экосистемы в целом. Поступление из атмосферы загрязняющих веществ вызывает ди-грессионную сукцессию лесов, основными этапами которой являются стадии дефолиирующих лесов, техногенного редколесья и пустоши (Лукина, Никонов, 1998). В результате влияния техногенных эмиссий на лесные фитоценозы происходит также дифференциация деревьев по жизненному состоянию, что привело к выделению понятия "категория состояния" (Алексеев, 1990; Ярмишко, 1997; и др.). Обычно категории жизненного состояния выделяют визуально по морфологическим признакам: форме кроны, степени повре-жденности и биометрическим характеристикам хвои. При этом под "жизненностью особи" обычно понимают не только мощность вегетативных и генеративных органов, но и устойчивость к неблагоприятным воздействиям (Восточноевропейские ..., 2004). Однако механизмы, объясняющие наличие разной устойчивости к действию поллютантов как внутри одной популяции, так и между деревьями разных видов, до сих пор недостаточно изучены. Если рассматривать устойчивость как функцию сохранения вида как биологи-

ческой единицы (Диагностика ..., 1988), то обеспечивать ее может избирательная способность растений, цель которой — максимальная надежность получения потомства и сохранения вида (Вахмистров, Воронцов, 1997). Исследование ви-талитетности растений возможно при комплексной оценке структурных и функциональных показателей, в частности показателей ростовых процессов и элементного состава растений.

Анализ литературных данных по элементному составу основных лесообразующих видов древесных растений в различных почвенно-климатиче-ских зонах показал достаточную изученность этих вопросов как в фоновых условиях (Ремезов и др., 1959; Казимиров, Морозова, 1973; Манаков, Никонов, 1981; и др.), так и в условиях промышленного загрязнения (Второва, 1986; Мапптеп, Иийипеп, 1991; ЯаиИо е! а1., 1998; Лукина, Никонов, 1998; Михайлова и др., 2006; и др.). Однако анализу соотношения основных элементов минерального питания (№Р:К, №8:Р, К:Са:М§) в органах растений уделяется значительно меньшее внимание. В то же время анализ результатов исследований однолетних сельскохозяйственных культур (Лавриченко, Журбицкий, 1976; Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997; и др.) показал, что соотношение элементов, поглощаемых растением, в частности №Р:К, оказывает большее влияние на его рост, развитие и про-

дуктивность, чем их концентрация, не зависит от географических и почвенно-климатических условий и является видовым генотипическим признаком. Эти работы, а также наши данные для многолетних древесных растений (Придача, 2002; Сазонова, 2006) позволяют предположить, что соотношение N:P:K служит не только показателем уровня минерального питания, но оно также характеризует функциональное состояние растений.

Целью нашей работы было изучение морфо-физиологической реакции деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) разного жизненного состояния в условиях промышленного загрязнения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования служили деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) разной жизненности, произрастающие в сосняках кустарничково-лишайниковых и ельниках кустарничково-зеле-номошных на территории Лапландского заповедника (зона начальной стадии деградации экосистем), в 30 км от комбината "Североникель" (Мурманская область) в северной подзоне восточно-европейской тайги. Пробные площади были заложены и описаны ранее сотрудниками Ботанического института РАН (Алексеев, 1990; Ярмишко, 1997) и Института промышленных проблем Севера (Апатиты) (Лукина, Никонов, 1998). Основные компоненты выбросов комбината — диоксид серы и тяжелые металлы (Ni, Cu, Mn, Zn, Cd, Pb). Годовое выпадение сульфатной серы в исследуемой зоне составляет 1000—2000 кг км-2, сумма металлов — 50-500 кг км-2, концентрация SO2 в воздухе — 0.04 мг м-3 (Лукина, Никонов, 1998).

Отбор растительных образцов проводили в фазу окончания роста на деревьях разных категорий жизненного состояния: здоровых (I), ослабленных (II), сильно ослабленных (III) и усыхающих (IV), различающихся по форме кроны, продолжительности жизни и степени поврежденности хвои. Для диагностики жизненного состояния древесных растений использовали методику, разработанную В.Т. Ярмишко (1997). Образцы хвои отбирали с верхней трети кроны дерева, сортировали по возрастным фракциям и жизненному состоянию дерева. Каждую исследуемую категорию характеризовали пятью деревьями. Образцы хвои анализировали отдельно для каждого дерева. В настоящей работе представлены данные по хвое второго года жизни.

Химический анализ проводили в лаборатории физиологии и цитологии древесных растений и аналитической лаборатории Института леса КарНЦ РАН. Определение содержания тяжелых металлов (Ni, Cu, Co и Fe) выполняли с помощью атомно-абсорбционного спектрофотометра АА-

6800 (Shimadzu, Япония), общее содержание S — на элементном анализаторе РЕ—2410 (Perkin Elmer, США). Содержание N, Р, К в хвое определяли в одной пробе после мокрого озоления согласно методическим указаниям (Методическое ..., 1990). Повторность проб трехкратная.

Результаты экспериментов представлены в виде средней арифметической величины и стандартной ошибки. Для обработки экспериментальных данных использовали дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы (программа Statistica для Windows 5.0). Для разделения деревьев сосны и ели по степени угнетенности использовали кластерный анализ (программа Statgraphics 2.1 для Windows). Разность между двумя соотношениями N:P:K выражали как корень квадратный из суммы квадратов разностей долей

отдельных элементов: АУ = ,ja2n + Ар + Ак (Вахмистров и др., 1986).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для оценки влияния жизненного состояния дерева в условиях загрязнения на морфофизиоло-гические показатели хвои мы провели сравнительный анализ деревьев сосны и ели всех категорий состояния в пределах конкретного местообитания.

Установлено, что на начальной стадии деградации экосистем накопление серы и тяжелых металлов в хвое не зависело от физиологического состояния дерева (табл. 1), что свидетельствует о сходстве условий произрастания исследуемых деревьев.

По морфометрическим характеристикам хвоя деревьев сосны и ели разного жизненного состояния значимо различалась по массе и длине (р < 0.05). Так, с ухудшением жизненности масса хвои деревьев сосны и ели IV категории по сравнению с I категорией уменьшилась на 27 и 40%, а длина хвои — на 12 и 25% соответственно (рис. 1).

Таким образом, изменение жизненного состояния деревьев сосны и ели в условиях промышленного загрязнения проявляется в изменении морфометрических показателей хвои, что, очевидно, сопряжено с изменениями физиологических показателей, характеризующих обменные процессы древесного организма. В этой связи мы провели анализ элементного состава хвои деревьев сосны и ели разной жизненности.

По содержанию основных элементов минерального питания (N, P, K) в хвое деревьев сосны и ели разного жизненного состояния выявлены значимые различия, а также их разнонаправленное нелинейное изменение (табл. 2). Например, у сосны с ухудшением жизненного состояния содержание N в хвое деревьев IV категории по сравнению с I уменьшилось на 7% (r = —0.50, R2 =

Таблица 1. Содержание серы (% от сухого веса) и тяжелых металлов (мг кг х) в двухлетней хвое деревьев Pinus sylvestris L. (над чертой) и Picea obovata Ledeb. (под чертой) разного жизненного состояния

Элемент Категория жизненного состояния F?(Fa = 4.07),

I II III IV р > 0.05

S 0 . 11 7 ± 0. 00 4 0 . 15 2 ± 0 . 01 8 0 .10 7 ± 0. 009 0 .16 3 ± 0. 02 6 0 . 11 3 ± 0 . 00 7 0 . 17 8 ± 0 . 00 8 0 . 11 8 ± 0 . 00 9 0 . 17 5 ± 0. 00 8 2 .59 0 .69

Ni 3 9.0 1 ± 3 . 39 1 5.7 0 ± 1. 86 3 6 .7 1 ± 5. 41 1 5 .5 0 ± 2. 16 3 8.05 ± 4 . 53 1 4.6 1 ± 2 . 74 3 5.28 ± 3 . 73 1 5.8 9 ± 1. 65 1 .12 0 .58

Cu 2 0.1 6 ± 1. 35 8 .20 ± 2. 84 18.7 5 ± 2. 68 7 .25 ± 1. 29 2 1.73 ± 1 . 56 7 .49 ± 1. 68 2 0.1 8 ± 1. 17 8 .31 ± 1. 40 1 .49 1 . 52

Fe 2 1.42 ± 2 . 64 6 .37 ± 0. 62 20.97 ± 3. 18 6 .88 ± 0. 56 2 1.74 ± 1 . 75 7 .86 ± 1. 13 1 7 .5 5 ± 0. 98 7 .62 ± 1. 66 1 . 47 1 .31

Co 1 .47 ± 0.3 6 0 .96 ± 0. 1 1 1 . 66 ± 0.2 3 1 . 09 ± 0.0 8 1 . 66 ± 0.1 5 1 . 11 ± 0.09 1 . 35 ± 0.24 1 . 03 ± 0.1 3 0 .85 0 .55

Примечание. Здесь и в табл. 2: Е* — критерий Фишера эмпирический, — критерий Фишера табличный, р — уровень значимости.

= 25%), а К, напротив, увеличилось на 33% (г = = 0.74, Я2 = 55%). У ели в хвое деревьев III категории по сравнению с I содержание N уменьшилось (г = -0.52, Я2 = 27%),

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком