научная статья по теме МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГИПЕРИ ГИПОТЕРМИИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ Биология

Текст научной статьи на тему «МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГИПЕРИ ГИПОТЕРМИИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 6, с. 588-605

УДК 638.1

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГИПЕР- И ГИПОТЕРМИИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

2014 г. Е. К. Еськов

Российский государственный аграрный заочный университет, Балашиха, Московская область

E-mail: ekeskov@yandex.ru

Систематизировано влияние гипер- и гипотермии на жизнеспособность, физиологическое состояние и развитие рабочих особей маток и трутней медоносной пчелы. Выявлены различия в уровне толерантности к перегреву и охлаждению развивающихся и взрослых пчел. Обсуждается развитие адаптаций к широкому диапазону температур в процессе освоения зон умеренного и холодного климата. Показано, что приобретение семьей медоносной пчелы эвритермности связано с развитием социальности и превращением семьи в эволюционирующую биологическую единицу, а стенотермность расплода обусловливается регуляцией взрослыми пчелами внутригнездовой температуры.

Ключевые слова: медоносная пчела, гипертермия, гипотермия, толерантность, элиминация, энергетические затраты, адаптации.

ВВЕДЕНИЕ

В годичном жизненном цикле жизни пчелиных семей их отношение к внешней температуре в условиях умеренного и холодного климата существенно изменяется. В теплое время года, когда пчелы занимаются пополнением кормовых запасов и воспроизводством расплода, оптимальная температура для них находится в пределах 23-28° С (Еськов, 1995). Повышение или понижение температуры от указанного диапазона связано с увеличением энергетических затрат рабочих пчел на жизнеобеспечение (Еськов, 1977). Для зимующих пчелиных семей оптимальная внешняя температура - та, при которой пчелы затрачивают минимальное количество энергии на жизнеобеспечение, но сохраняют способность быстрой активизации в ответ на воздействие неблагоприятных факторов среды (Budel, 1955; Еськов, 1997а; НетгеЛ, 1985; Ming-Xianetal., 2010; Еськов, То-боев, 2009а; Еськов и др., 2012). Для европейских внутривидовых группировок, эта температура ограничивается в холодной части ареала 5-9 оС, а в умеренной и теплой 4-6 оС (Еськов, 19976).

Оптимальная температура для эмбрионального развития рабочих пчел маток и трутней ограничивается 33-36 оС. На стадии предкукол-ки и куколки требования к температуре у маток, рабочих пчел и трутней немного различаются. Температурный оптимум у маток ограничивается 33-34 °С, у рабочих пчел и трутней - 33-35 °С

(Еськов, Торопцев, 1978; Еськов, 1995; Еськова, 2010а).

В естественных условиях, а также в практике пчеловодства пчелиные семьи, взрослые и развивающиеся пчелы нередко подвергаются интенсивному охлаждению или перегреву. Адаптируясь к изменениям температур в широком диапазоне, медоносная пчела приобрела специфические это-лого-физиологические механизмы, обеспечивающие выживание в экстремальных условиях.

ГИПЕРТЕРМИЯ

Численность, состав и физиологическое состояние пчелиной семьи подвержено сезонной изменчивости. Соответственно этому изменяется ее отношение к сезонным колебаниям температуры. Существенно отличаются по требованиям к температуре взрослые и развивающиеся пчелы и в меньшей мере - рабочие особи, матки и трутни.

РАСПЛОД

У многих видов одиночно живущих насекомых значительные отклонения температуры от ее оптимальных значений замедляют развитие (Sokolowskietal., 1978; Hutchison, Butler, 1986; Tenlon, Penman, 1987 и др.). В пределах же температурного оптимума обычно прослеживается прямая связь между скоростью развития

и температурой (Kehal, Wyndham, 1972; Tumbow, Franklin, 1980). Подобно этому, но еще в большей мере эмбриональное и постэмбриональное развитие медоносной пчелы зависит от температуры.

Летальная эффективность

Верхняя граница витального диапазона для развития рабочих пчел находится на уровне 38 °С. При такой температуре элиминируется в среднем 95 ± 3.9% развивающихся куколок рабочих пчел. Гибель большинства из них происходит на завершающих фазах постэмбриональной стадии развития. До среднего и старшего возраста доживает около 55%, а непосредственно перед выходом из ячеек погибает примерно 40% развивающихся пчел. Пчелы, развивающиеся при 39 °С, погибают преимущественно на стадии куколки младшего возраста. До куколки старшего возраста доживает не более 1% пчел.

У развивающихся трутней верхняя граница витального диапазона находится на уровне 36.5 ± 0.5 °С. Летальная эффективность инкубации при 36 °С составляет около 50%, а при 37 °С - 100%. Гибель трутней, развивающихся при 36 °С, происходит в основном на стадии куколки младшего и среднего возрастов. При 37 оС гибель на стадии куколки младшего возраста составляет 5.0 ± 3.7%, а до ее старшего возраста доживает в среднем 87.5 ± 9.8%.

Температуру, превосходящую на доли градуса 36.5 оС, трутни переносят лишь в течение небольшой части периода их развития. Гибель трутней, развивавшихся в течение первых шести суток при 37 °С, а затем при 34 °С, составляла 59 ± 13.6%. В случае начального 6-суточного периода развития при 34 °С и завершения при 37 °С до имаго доживало 78 ± 8.4% трутней. Сокращение начального периода развития при оптимальной температуре до двух суток вызывало гибель всех трутней преимущественно на стадии куколки среднего и старшего возраста.

Верхняя граница витального диапазона для развития маток ограничивается 38 ± 0.5 °С. Повышение температуры от 33 до 38 °С сопровождается увеличением гибели развивающихся маток с 6.1 до 35.4%, а при 39 °С погибают все развивающиеся матки. Периодические изменения (понижение и повышение) температуры в пределах витального диапазона характеризуются различной летальной эффективностью в зависимости от предельных значений изменения температуры. При суточных колебаниях температуры с 12-часовым полупериодом от 31 до 38 °С гибель развивающихся маток возрастет по отношению к таковой при 34 оС примерно втрое. Уменьшение периода изменения

температуры до 1.5 ч отражается на сокращении гибели маток. Но остается на уровне, примерно вдвое превосходящем гибель при оптимальной температуре. Уменьшение отрицательного влияния колебаний температуры в случае повышения их частоты, очевидно, связано с сокращением продолжительности действия неблагоприятных крайних значений.

У рабочих пчел, маток и трутней повышение температуры от нижней границы витального диапазона, находящейся на уровне 28-29 оС, к верхней отражается на увеличении длины хоботка, диаметра головы и размеров мандибул. Размеры крыльев достигают максимума в случае развития в области оптимального диапазона температур. Диаметр брюшных колец практически не меняется, так как с повышением температуры ширина тергитов уменьшается, а стернитов - увеличивается. У всех пчел, развивающихся у верхней границы витального диапазона и погибающих на стадии имаго перед выходом из ячеек, крылья остаются недоразвитыми или отсутствуют (Есь-ков, 1995; Еськова, 2010а).

На стадии яйца устойчивость к гипертермии не зависит от половой принадлежности развивающегося эмбриона. Вероятность развития до стадии личинки у оплодотворенных и неопло-дотворенных яиц одинакова: у тех и других при

38 оС гибель составляет 44 ± 2.7% (рис. 1), а при

39 оС - 100%.

Кратковременный, но интенсивный разогрев развивающихся пчел порождает возникновение морфологических аномалий. Так, у 3 ± 1% пчел, которые на стадии яйца или куколки в течение 45 мин находились при 50 оС, оказывались недоразвитыми хоботки, что выражалось

% ч

Рис. 1. Температурная зависимость жизнеспособности и продолжительности развития эмбрионов рабочих пчел: 1 - доля вылупившихся личинок (%); 2 - продолжительность эмбрионального развития (ч).

в уменьшении их длины примерно на треть. Из структур хоботка в наибольшей мере изменялся язычок: его длина уменьшалась в 1.5 ± 0.1 раза.

Продолжительность развития. В области температурного оптимума, приходящегося на 34 ± 0.5 оС, продолжительность эмбриональной стадии составляет 80 ± 4 ч. Повышение температуры до 38 оС приводит к уменьшению эмбрионального развития в 1.16 раза, а понижение до 30 оС - к увеличению в 1.43 раза (рис. 1). Аналогичному влиянию термофактора подвергаются как оплодотворенные яйца, из которых развиваются самки, так и неоплодотворенные, из которых развиваются самцы.

Постэмбриональное развитие у маток, рабочих пчел и трутней в нормальных условиях и при гипертермии существенно различается. У маток на стадиях предкуколки и куколки при 38 оС продолжительность развития составляет 176 ± 9 ч. Это на 19 ч меньше, чем в условиях температурного оптимума (33оС).

У рабочих пчел при 38 оС суммарная продолжительность стадий предкуколки и куколки > 235 ± 16 ч. При 34 оС на завершение развития до стадии имаго требуется на 55 ч больше. Развитие предкуколки трутня до имаго при температуре 36 оС, обладающей высокой летальной эффективностью, требует 322 ± 19 ч, что на 26 ч меньше, чем при 33 оС.

Следовательно, приближение температуры к сублетальным значениям (здесь и далее при которых гибель особей составляет > 75%) для развивающихся рабочих особей, маток и трутней ускоряет развитие у той их части, которая обладает наибольшей толерантностью к гипертермии. Повышение температуры от ее оптимальных к сублетальным значениям в наибольшей мере ускоряет развитие предкуколок и куколок рабочих пчел и в наименьшей - маток.

ИМАГО

Гипертермия на уровнях, близких к ее летальным значениям, вызывает разнообразные сдвиги физиологического состояния пчел, выражающиеся в нарушении обменных процессов, водной регуляции, сердечной функции и др. Это нередко порождает необратимые изменения физиологического состояния, приводящие к летальному исходу.

Продолжительность жизни

В естественных условиях пчелы, обитающие в разных климатических зонах, нередко подвергаются длительному воздействию высокой

температуры, что происходит в жаркие летние периоды. Кратковременному локальному нагреву подвергаются пчелы, летающие в жаркое время под открытым небом. В таких ситуациях разогрев тела усиливается поглощением солнечных лучей.

Влияние интенсивности и длительности гипертермии. В естественной газовой среде и 15 ± 5%-ной влажности воздуха разновозрастные пчелы сохраняют жизнеспособность при 45°С в течение 297 ±

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»