ОНТОГЕНЕЗ, 2012, том 43, № 3, с. 175-184
= БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 582.34+581.8
МОРФОГЕНЕЗ ПРОКСИМАЛЬНЫХ ВЕТОЧНЫХ ЛИСТЬЕВ У МХОВ
© 2012 г. М. С. Игнатов1, У. Н. Спирина2
1 Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276Москва, Ботаническая ул., д. 4 E-mail: misha_ignatov@list.ru 2 Тверской государственный университет, Биологический факультет 170100 Тверь, ул. Желябова, д. 33 Поступила в редакцию 27.10.11 г. Окончательный вариант получен 11.01.12 г.
Рассмотрены случаи образования глубоко рассеченных и составных листьев в основании веточек у мхов, определена их гомология в разных группах и возможные причины их формирования. Ранее данные структуры трактовались разными авторами неоднозначно, в большинстве случаев для их описания использовался термин псевдопарафиллии, который, как показано, применялся и к целым листьям, и к отдельным их частям. Среди типов строения, уклоняющихся от основного, особое положение занимает Hampeella-вариант, при котором образование глубоко рассеченных и составных листьев связано с задержкой развития веточек; семейства для которых он характерен, занимают ба-зальное положение в филогенетическом дереве бокоплодных мхов. Leucodon-вариант не является специфическим для какой-либо филогенетически очерченной группы; он возникал в разных семействах, в которых разрывы листьев на доли можно объяснить более сильным растяжением стебля. Hypnum-вариант также не связан с отдельными филогенетическими линиями, но является примером более глубоко зашедшей специализации.
Ключевые слова: бокоплодные мхи, развитие веточек, развитие листьев, филогения.
ВВЕДЕНИЕ
Мхи, или листостебельные мхи, насчитывают в современной флоре около 10 тысяч видов и при этом все они, за исключением одного рода ТакаШа, имеют, как всегда считалось, только цельные простые листья. ТакаШа, имеющая лист рассеченный почти до основания на 4 линейные доли, представляет собой базальную ветвь эволюции мхов; ранее ее относили к печеночникам или выделяли в отдельный отдел, что делают и некоторые современные авторы (Филин, 2009); в данной статье она рассматриваться не будет. Таким образом, в отличие от листостебельных печеночников, второй большой группы высших растений с преобладанием в жизненном цикле гаметофита, характеризующейся огромным разнообразием форм листьев, считается, что у мхов наблюдается необычайное единообразие их строения.
Непосредственно предметом настоящей работы являются листовидные образования в основании веточек бокоплодных мхов, обычно именуемые псевдопарафиллиями. Эта морфологическая структура получала разные трактовки у разных авторов и определение ее гомологии до сих пор не имеет общепризнанного решения. Термин "псевдопарафиллии" был предложен Варнсторфом (^кгпзШгТ, 1906) для листоподобных структур во-
круг зачатка веточки у Rhynchostegium (Brachythe-ciaceae). Однако согласно первому крупному обзору строения псевдопарафиллиев на большой выборке семейств мхов (Ireland, 1971) все семейство Brachytheciaceae не имеет псевдопарафилли-ев; структуры же так именовавшиеся были интерпретированы как первые веточные, или "чешуевидные листья". Последующая классификация, предложенная Акиямой (Akiyama, 1990) описывала отдельные типы строения в терминах происхождения: из тканей веточки или из эпидермиса стебля. Данная точка зрения была подвергнута критике Игнатовым и Хеденэсом (Ignatov, He-denäs, 2007), поскольку зачаток веточки и поверхность стебля, в сущности, имеют общее происхождение, что было показано еще Лейтгебом (Leitgeb, 1868) и Мюллером (Müller, 1898) и существенно конкретизировано Фреем (Frey, 1971) и Бертье (Berthier, 1971). Учитывая важность, в последнее время все возрастающую, признаков данных структур для целей макросистематики (см., напр., Ignatov et al., 2007), Игнатов и Хеденэс предложили вообще отказаться от термина псевдопарафиллий, а описывать строение листоподобных структур в основании веточки с максимальной подробностью. Понимание гомологии данных структур, тем не менее, раскрыто
не было, и терминология для такого описания оказалась неразработанной.
В наших предыдущих работах были проанализированы четыре случая, уклоняющихся от наиболее распространенных типов развития (8ршпа, ^паШу 2005, 2008, 2010, 2011). Здесь мы постарались суммировать эти результаты, обсудить гомологию наблюдаемых структур и их зачатков, а также дать их обзор, включив дополнительные данные, полученные на большой выборке родов бокоплодных мхов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Из-за мелких размеров и весьма сильно внешне отличающихся картин строения зачатков веточек мхов, они до последнего времени остаются весьма плохо описанными. Усугубляет дело также их расположение на боковых поверхностях стебля, который, как правило, несколько уплощен в дорзовентральном направлении и не позволяет при стандартном изготовлении препарата увидеть почку сверху. Поэтому изучение проводилось с помощью комбинированного применения СЭМ и световой микроскопии (список изученных родов в подписи к рис. 3). Для нескольких ключевых объектов (роды Amblystegium, Brachythecium, CaШ-ergon, Fontinalis, Hypnum, Leucodon, Thamnobryum) изучение проводилось на сериях анатомических срезов.
Для СЭМ (ЬЕ0-430) применяли два способа подготовки материала. В первом случае сырой материал помещали непосредственно на замораживающий Пельте-столик и изучали при —30°С при низком вакууме. Во втором случае побеги фиксировали в 4%-м глютаральдегиде в течение недели, затем выдерживали в 1%-м водном растворе 0804 в течение 6 часов, далее промывали водой и дегидрировали в сериях спиртов и ацетона. Высушивали методом критической точки и напыляли золотом. Для зачатков веточек описывали внешний вид, отмечали положение относительно уровня поверхности материнского стебля, наличие периода покоя, присутствие проксимальных веточных листьев, их расположение, форму, переход к нормальным веточным листьям.
Для анатомических срезов размоченные в воде верхние части побегов с удаленными листьями фиксировали в 2.5%-м глютаральдегиде в течение недели. Затем материал помещали в 1%-й водный раствор 0804 на 10 часов, далее промывали, дегидрировали в серии спиртов (30° и 50°) и выдерживали в 2%-м растворе уранилацетата на 70° спирте в течение 10 часов. Материал промывали и проводили через спирты (96° и абсолютный), смесь спирта и ацетона, чистый ацетон и смеси ацетона и аралдитовой смолы. Затем заливали в аралдитовую смолу согласно протоколу произво-
дителя и полимеризовали при +100°С в течение 3-х часов. С помощью микротома получали серии продольных, поперечных и косых срезов толщиной 2 цш, которые размещали на предметных стеклах и фотографировали под световым микроскопом.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Основной тип строения зачатка веточки. Изученные варианты развития боковых веточек в разных группах бокоплодных мхов показали, что ранние стадии формирования зачатка следуют одному общему плану (рис. 1А), описанному для ряда групп мхов Бертье (ВейЫег, 1971). Инициальная клетка веточки отделяется от одной из половин основания формирующегося листа и в результате трех делений под углом около 120° становится зачатком веточки, с апикальной клеткой, окруженной тремя мерофитами. Отличия наблюдаются только в направленности спирали, которая может быть как левой (чаще), так и правой. Во всех родах, исследованных на сериях анатомических срезов, первые деления инициальной клетки веточки проходили единообразно (рис. 2: 7).
В большинстве изученных родов, а именно в 90 из 128 (см. ниже), наиболее наружный веточный лист находится в положении "4 часа" циферблата, а второй — в положении "11 часов" (рис. 1: 1; 2: 1). Отметим сразу, что на побегах одного и того же вида листья веточки могут располагаться по левозакрученной или правозакрученной спирали, что выражается в существовании двух зеркально симметричных вариантов, оба из которых, однако, будут именоваться здесь "4—11 часов" (хотя второй фактически выглядит как "8— 1 час"). Учитывая, что "4-часовое" положение соответствует направлению первого деления инициальной клетки веточки, мы будем называть данный вариант основным, а основным положением первого листа считать "4-часовое" (рис. 1: 1А). Изучение анатомии отдельных представителей показывает правомерность экстраполяции, при которой лист в "4-часовом" положении" можно считать морфологически первым. Второй лист формируется из клетки, изначально расположенной по отношению к клетке, дающей первый лист, под углом около 120° (рис. 1: 1В). Однако уже в процессе раннего развития и растяжения зачатка веточки, зачаток второго листа смещается и обычно оказывается отстоящим на больший угол (часто превышающий 180°) от первого, и в итоге находится в положении "11 часов" (рис. 1: 1С), хотя можно подобрать примеры и "8", "9" и "10 часов".
Вгаску1кесшт-тип строения зачатка веточки.
Кроме основного типа, описанного выше, среди бокоплодных мхов встречаются группы, у которых первые нормально развитые, т.е. наиболее
Рис. 1. Схема наиболее распространенных типов зачатков веточек и вариантов преобразования первых веточных листьев. 1 — основной тип развития веточки; 1А—1С — этапы развития (И—Р4 — порядковый номер стеблевых листьев);
2 — ВгасИуШеиасеае (Brachythecium-тип с цельными листьями); 3 — ЬеисоЛэ^асеае (Brachythecшm-тип с рассеченным
3 листом); 4 — РопИпа1асеае (этапы редукции от основного к Brachythecшm-типу; редуцируемые листья часто составные); 5 — Нурпшт cupressiforme (Нурпит-вариант рассечения первых веточных листьев); 6 — ПатпоЬгуит (Нурпит-ва-риант рассечения первых веточных листьев до уровня составных листьев); 7 — Bryшm-тип развития веточки с Hampeel-/а-вариантом первых веточных листьев: 7А — фронтальный вид зачатка и его вид на продольном срезе; 7В — начальные стадии выхода зачатка веточки из покоящегося состояния (разные варианты); 7С — последующая стадия, с началом развития широких веточных листьев (ср. рис. 2: 18).
наружные веточные листья располагаются в положении отличном от основного, "4-часового" (рис. 1: 1). Так у представителей ВгасИу&еаасеае, Ме1еойасеае, Ьеисоёо^асеае, а также у рода Camptochaete (ЬешЪорИуПасеае) (рис. 1: 2;
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.