РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ, 2012, том 52, № 1, с. 90-102
= РАДИОБИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ =
УДК [57+61]::539.1.04:582.475.4:581.4
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АНОМАЛИИ У ПОТОМКОВ ОБЛУЧЕННЫХ СОСЕН (Pinus sylvestris L.) ИЗ ЧЕРНОБЫЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ © 2012 г. Е. В. Игонина1, *, И. С. Федотов1, А. Ю. Короткевич2, А. В. Рубанович1
Учреждение Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва 2Московский педагогический государственный университет, Москва
У потомков сосен (Pinus sylvestris L.), облученных в результате аварии на ЧАЭС, обнаружены значительные изменения количественных признаков и возрастание частоты морфологических аномалий. Установлено, что типичные эффекты радиационного воздействия (стимуляция, угнетение, аномалии морфогенеза) передаются потомкам облученных растений. Обсуждаются механизмы возникновения этих морфозов.
Сосна, ЧАЭС, последствия облучения, нарушения морфогенеза, морфозы.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) отличается от других видов растений высокой радиочувствительностью. Величина удваивающей дозы при остром облучении семян составляет 15.8 сГр [1].
В течение нескольких лет после аварии сосновые леса, окружающие Чернобыльскую АЭС, получили значительные радиационные повреждения. В зоне сублетального поражения к 1990 г. погибло 58.4% деревьев [2]. По другим оценкам, в зоне среднего поражения (6—10 Гр) к 1993 г. погибло 34% деревьев, а в зоне сублетального поражения (10-20 Гр) - 90% [3].
В семенах из зон сильного и сублетального поражения сосны в 1986 г. отмечалась повышенная частота мутаций генов белков эндосперма и их неслучайное наследование [4, 5]. Высокий уровень аберраций хромосом в корневой меристеме проростков семян сохранялся здесь до 1998 г. [1, 6]. У облученных сосен с осени 1986 г. возникали различные аномалии в морфогенезе — радио-морфозы [7, 8].
Восстановление роста и семенной продуктивности сосновых лесов началось уже на следующий год после аварии и практически закончилось к 1992 г. [2, 7]. Но последствия облучения до сих пор не преодолены. Возникновение радиоморфо-зов, сходных с аномалиями 1987 г., отмечалось в молодых посадках чернобыльских сосен в 19982000 гг. [8]. В настоящее время в 30-километровой зоне ЧАЭС наблюдаются массовые случаи появления аномалий морфогенеза сосны [9]. О том, что эти морфозы появляются не только в результате произрастания в условиях повышенного ра-
* Адресат для корреспонденции: 119991 Москва, ИОГен РАН, ул. Губкина, 3; тел.: (499) 135-11-39; e-mail: iev555@ya.ru.
диационного фона, но и вследствие облучения родительских растений, свидетельствуют результаты данной работы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Главным объектом исследования стали растения второго поколения сосен, облученных в результате аварии на ЧАЭС, выращенные при естественном радиационном фоне.
В декабре 2004 г. с деревьев девяти популяций сосны, выросших после аварии путем самосева (табл. 1), были получены семена. Популяции Дитятки, Лелёв, Чистогаловка расположены на заброшенных после аварии пашнях. Представители первого послеаварийного поколения популяций Нефтебаза, Асфальтовый завод, Железнодорожный переезд, Янов и Ось западного следа выросли либо под пологом сосновых насаждений, либо на пустошах, оставшихся после их гибели. Популяция Копачи представляет собой искусственные послеаварийные насаждения сосны.
Популяция Питомник, которая находится вблизи г. Припять, также является искусственным насаждением. Но, в отличие от Копачей, сосны здесь были выращены на деконтаминиро-ванной территории из семян деревьев, получивших после аварии среднюю и сублетальную степень радиационного поражения. Питомник был заложен в 1987 г. Первые шишки здесь были собраны В.А. Кальченко и И.С. Федотовым осенью 1997 г. Поэтому возраст вступления этих сосен в репродуктивную стадию развития точно известен — на момент первого "цветения" им было 9 лет.
Величина поглощенных доз и степень радиационного поражения приведены в табл. 1 согласно Карте-схеме радиационного поражения сос-
Таблица 1. Радиационная характеристика участков в зоне ЧАЭС, на которых произрастают популяции сосны с различной степенью радиационного поражения
Популяция Поглощенная доза для родительских растений (01.06.1986) Гр [10] Степень радиационного поражения родительских растений [10] МЭД, мкЗв/ч (23.12.2004)
Контроль - Норма 0.18 ± 0.03
Дитятки <0.5 Слабая 0.09
Лелёв 4-5 Средняя 0.9
Копачи - - 1.1
Чистогаловка 4-5 Средняя 5.7 ± 1.3
Питомник 4-20 Средняя-сублетальная 0.25
Нефтебаза 10-20 Сублетальная 9.0 ± 0.5
Асфальтовый завод 10-20 Сублетальная 18.3 ± 0.8
Железнодорожный переезд 10-20 Сублетальная 6.3 ± 0.7
Янов 80-100 Летальная 7.5 ± 0.5
Ось западного следа 80-100 Летальная 26.3 ± 0.7
новых лесов [10]. В декабре 2004 г. мы получили собственные дозиметрические данные для участков, на которых произрастали эти популяции. Измерение мощности экспозиционной дозы (МЭД) проводили дозиметром 6150 AD4 (Германия) на высоте 1 м. В 2004 г., по сравнению с июнем 1986 г., МЭД в некоторых популяциях снизились в десятки и даже сотни раз [10, 11].
Семена деревьев первого послеаварийного поколения, собранные в 30-километровой зоне ЧАЭС, осенью 2005 г. были посеяны в ящики в теплице. Весной 2007 г. 1130 саженцев были высажены на территории опорного пункта ИОГен в подмосковном пос. Горки Ленинские. Осенью 2009 г. этим соснам исполнилось 4 года. Контрольные растения вырастили из семян, собранных в Подмосковье вблизи пос. Успенское.
У некоторых потомков сосен из чернобыльских популяций хвоя отличалась размером, цветом, жесткостью и формой. Но такие изменения имели скорее количественный характер, что затрудняло их оценку. Поэтому для дальнейшего анализа были выбраны хорошо различимые, "качественные" признаки. В данной работе учитывали следующие морфологические изменения (морфозы): закрученную хвою (рис. 1); треххвой-ные пучки брахибластов на обычном побеге (рис. 2); укороченные побеги на верхушке стебля (рис. 3); нарушения апикального доминирования (рис. 4, 5).
К укороченным побегам мы относили образования различной формы. Это едва проросшие почки (рис. 6, 7), плотные "розетки" из хвои без видимого стебля (рис. 8, 9), и, наконец, охвоен-ные побеги длиной 2—5 см (рис. 3, 10, 11). В большинстве случаев такие изменения появлялись в результате начала второго годичного ростового
цикла стебля. На укороченных побегах почти всегда появляются треххвойные пучки брахибластов.
Нарушением апикального доминирования мы считали случаи гибели верхней части побега (рис. 4) и растения с двумя или тремя одинаково развитыми верхушечными побегами (рис. 5).
Морфозы, которые мы наблюдали, почти никогда не повторялись у одной сосны 2 года подряд. Эта особенность позволяет отличить их от мутаций. Поврежденные растения, как правило, восстанавливали нормальное развитие в следующем ростовом цикле (в следующем вегетационном сезоне).
При статистическом анализе за повторность принималось одно растение. Статистическую об-
Рис. 1. Сеянец с закрученной хвоей (Ось западного следа, 2006 г.).
Рис. 2. Треххвойный пучок брахибласта на верхушке побега (в центре) (Питомник, 2009 г.).
Рис. 3. Укороченные побеги на верхушке сосны (Питомник, 2008 г.).
Рис. 4. Гибель верхушки побега сосны с последующим перевершиниванием (Ось западного следа, 2009 г.).
работку результатов проводили при помощи программы Excel 2003.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Выживаемость четырехлетних растений варьировала от 54% в популяции Контроль до 79% в популяции Железнодорожный переезд. У потомков чернобыльских сосен выживаемость была выше или такая же, как в контроле, в одном случае различия достоверны, зависимость от дозы отсутствовала (табл. 2).
C 2006 по 2008 гг. высота растений на некоторых участках достоверно отличалась от контроля, но зависимости от дозы не наблюдалось (табл. 3). Эти различия со временем сгладились. К осени 2009 г. самыми высокими стали растения из Копачей, а достоверное отставание в росте к 2009 г. сохранилось только у сосен из популяции Ось западного следа. Их высота была почти на 30% меньше, чем в контроле (табл. 4).
Длина хвои в разные годы также изменялась вне зависимости от дозы. В популяциях Лелёв, Чистогаловка, Питомник, Железнодорожный переезд, Асфальтовый завод длина хвои в 2008 г. достоверно превышала контроль на 1.5—2.0 см (табл. 4).
У потомков сосен с участка Копачи в 2009 г. количество почек на верхушке осевого побега было увеличено, а у сосен с Оси западного следа отмечалось небольшое, но достоверное снижение этого показателя (табл. 4).
Все годы наблюдения кривые распределения количественных признаков у потомков чернобыльских растений были одновершинными, коэффициент вариации незначительно изменялся вне зависимости от дозовой нагрузки (табл. 3, 4).
В первый сезон развития (осень 2005—зима 2006 гг.) на стадии семядольных листьев никаких нарушений морфогенеза у потомков облученных растений не наблюдалось.
Весной 2006 г. в контроле и у растений из популяции Дитятки аномалий морфогенеза не найдено. До 13% растений из остальных чернобыльских популяций имели закрученную хвою и другие нарушения морфогенеза (рис. 12).
В следующем году до 5% потомков облученных сосен имели укороченные побеги, нарушение апикального доминирования и треххвойные пучки. В контроле такие изменения отсутствовали (рис. 12).
Летом 2008 г. произошло резкое возрастание количества морфозов всех типов, кроме закрученной хвои (после 2006 г. она практически не появлялась). Достоверное превышение контрольного уровня было отмечено у представителей популяций Дитятки, Лелёв и Янов. У сосен из популяции Янов количество морфозов достигло
Рис. 5. Двухвершинная сосна (Железнодорожный переезд, 2009 г.).
47%. Зависимости частоты морфологических аномалий от МЭД не выявлено (рис. 12).
В 2009 г. частота морфозов у потомков чернобыльских сосен снизилась до 0-24%, не было их и у контрольных растений (рис. 12).
Если проанализировать спектр аномалий морфогенеза в сумме за все годы, то можно видеть, что два типа морфозов совсем не встречались в контроле и у сосен из популяции Дитятки. Это -закрученная хвоя и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.