ОКЕАНОЛОГИЯ, 2014, том 54, № 4, с. 490-497
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ CALANUS FINMARCHICUS И CALANUS GLACIALIS В РАЙОНАХ СОВМЕСТНОГО СУЩЕСТВОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
© 2014 г. И. В. Берченко1, А. Н. Ступникова2
Мурманский морской биологический институт КНЦРАН, Мурманск e-mail: berchenko.igor@gmail.com 2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва e-mail: astupnikova@gmail.com Поступила в редакцию 13.06.2012 г., после доработки 03.04.2013 г.
Проведено морфологическое исследование самок C. finmarchicus, C. glacialis и C. hyperboreus, отобранных на различных акваториях Гренландского, Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых. Отмечено наличие внутривидовой изменчивости в соотношении количества особей с различными типами вооружения эндоподитов в популяциях C. finmarchicus и C. glacialis. Показано, что изменчивость по данному признаку не связана со спецификой мест обитания популяций и не зависит от температурных условий среды. В качестве причины внутривидовой изменчивости по указанному параметру выдвинуто предположение о гибридизации особей C. finmarchicus и C. glacialis ввиду значительного сходства половых структур обоих видов и перекрытия размерных диапазонов.
DOI: 10.7868/S0030157414040030
ВВЕДЕНИЕ
После выделения В.А. Яшновым в 1955 г. из состава вида СаЫпт АпшагсЫеш 8.1. арктического С. glacialis [11] в качестве самостоятельной таксономической единицы [11, 12], вопросы, связанные с морфологией и биологией двух видов С. ап-шагсЫсш и С. glacialis вызывали огромный интерес в рядах гидробиологов. Основанием для разделения данных видов послужила значительная разница размеров арктической и атлантической форм Calanus finшaгchicus 8.1, а также особенности строения пятой пары ног у самок и самцов. В дальнейшем всесторонне изучались и другие особенности морфологии описанных видов [1, 4, 7, 8, 15, 16], делались попытки установления филогенетических связей с прочими представителями рода Calanus [3], уточнялись ареалы обитания видов и схемы жизненных циклов [9, 13, 14, 17, 18].
В.А. Яшнов отметил различие в соотношении трех типов вооружения эндоподитов пятой пары ног самок (рис. 2) в популяциях С. finшaгchicus и С. glacialis [11, 12]. У С. finшaгchicus оно составляло 71 : 4 : 25 (описано по материалу из Норвежского моря), у С. glacialis — 41 : 20 : 39 (описано по материалу из Карского моря). В дальнейшем эта отличительная особенность выпадает из поля зрения исследователей. Таблицы, указывающие на данное соотношение у различных видов рода Calanus, встречаются только в работах Бродского [5, 6]. Однако в них отсутствует вариант, когда на эндо-подитах пятой пары ног самок располагается не-
четное количество щетинок. Подобное могло произойти из-за редкой встречаемости этого типа вооружения и недостаточного количества просмотренных автором особей.
Вследствие недостаточной проработки данного вопроса внутри- и межвидовая изменчивость в соотношении трех типов вооружения эндоподитов пятой пары ног самок представителей рода Са1апш остается совершенно не изученной. На сегодняшний день отмечено только то, что особи с удвоенными щетинками на эндоподитах встречаются чаще у видов, обитающих в холодных водах [12].
Целями нашей работы являются установление факта наличия или отсутствия внутривидовой изменчивости по данному признаку, проверка предположения об увеличении числа особей с двойными щетинками в направлении от тепло-водных видов к холодноводным, а также установление причин подобной внутри- и межвидовой изменчивости.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для исследований послужили половозрелые особи трех видов — представителей рода Calanus, отобранных в ходе ряда экспедиций в период с 1993 по 2011 гг. (рис. 1, табл. 1).
Всего было обследовано 1098 самок (С. finшaгchi-^ — 555 экз, С. glacialis — 475 экз, С. hypeгboгeus — 68 экз). У всех организмов отмечалась длина цефа-лоторакса, характер изгиба внутренней линии
Рис. 1. Расположение станций.
первого базиподита пятой пары ног, а также суммарное количество щетинок на внешней стороне третьих члеников правого и левого эндоподитов пятой пары ног (рис. 2). В последнем параметре апикальные щетинки не учитывались. Длина це-фалоторакса измерялась от переднего края головы до выемки на последнем торакальном сегменте с дорсальной стороны. Изгиб линии первого базиподита не оценивался количественно. У каждой особи визуально отмечалась лишь слабая или сильная изогнутость. Измерение особи и отделение пятой пары ног производили под бинокулярным микроскопом МБС-10, учет остальных параметров проводился с использованием микроскопа МИКМЕД-2.
Разделение видов C. finmarchicus и C. glacialis осуществлялось по кривизне внутреннего края первого базиподита пятой пары ног [11, 12]. Поскольку размерные спектры двух видов пересекаются, за границу принималось такое значение длины цефалоторакса, при котором доли особей с сильно и слабо изогнутой линией были равны (рис. 3). Данное значение не было постоянным для всех районов и варьировало в пределах 2.9— 3.25 мм. C. hyperboreus определялся по длине цефа-лоторакса и наличию острия на задних углах последнего торакального сегмента [6].
Сравнение размерных рядов проводилось с использованием непараметрических методов статистики [10], в частности, критерия X, рассчитываемого по формуле:
X = А^^,
\«1 + п
где п1 и п2 — объемы сравниваемых выборок, а ^тах — максимальная разница между накопленными частотами.
Схема сходства различных районов построена по принципу отсутствия достоверных различий по вышеуказанному критерию.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сравнение соотношения типов вооружения эндоподитов пятой пары ног самок у трех видов рода Calanus не показало наличия зависимости между количеством особей с удвоенным числом щетинок (рис. 2в) и "холодноводностью" вида (табл. 2). Процент таких особей в исследованном материале из моря Лаптевых у арктического глубоководного C. hyperboreus был значительно ниже, не только чем у C. glacialis, но и бореального C. fn-marchicus.
Рис. 2. Типы вооружения эндоподитов пятой пары ног самок Calanus sp. (общий вид пятой пары ног самки [6]; (а) — 2 щетинки на внешних краях обоих члеников, (б) — 3 на внешних краях обоих члеников, (в) — 4 щетинки на внешних краях обоих члеников).
Помимо межвидовой изменчивости нами было отмечено значительное варьирование данного признака у C. finmarchicus и C. glacialis в зависимости от места отбора проб (табл. 3). Так, количество особей с удвоенным числом щетинок на эндопо-дитах пятой пары ног у самок C. finmarchicus изменялось в пределах 26—60% от общего числа исследованных особей. Наименьшая доля таких особей в популяции была отмечена в районе желоба Франца-Виктории, а наибольшая — в юго-восточной части Баренцева моря. Сходный диапазон варьирования был отмечен у C. glacialis — 28—56%. Однако, если у C. finmarchicus на большинстве станций преобладали особи с двумя щетинками на эн-доподитах (рис. 2а), то у C. glacialis подобные особи в 7 из 9 исследованных районов были представлены в меньшем, либо равном количестве по сравнению с самками, обладающими удвоенным числом щетинок.
Сравнение размерной структуры популяций C. finmarchicus и C. glacialis из исследованных районов Арктики по критерию X показало наличие достоверного сходства между популяциями различных акваторий (табл. 4).
Для дальнейшего анализа материал со сходной размерной структурой был объединен в три района (рис. 4). Следует отметить, что сравниваемый диапазон включал в себя оба вида и находился в пределах 2.3—4.3 мм. Объединение двух видов было произведено с целью учета возможного влия-
ния перекрытия размерных спектров C. finmarchicus и C. glacialis.
Размерная структура Calanus sp. в выделенных районах представлена на рис. 5.
Изменение соотношения особей с различными типами вооружения эндоподитов в зависимости от длины цефалоторакса обладало рядом характерных особенностей (рис. 6а, 6б). К сожалению, оценить подобную зависимость в Буллефьорде (ст. 2) не представляется возможным ввиду недостаточного количества исследованных особей, поэтому в дальнейшем этот район рассматриваться не будет. В остальных районах можно отметить следующие черты варьирования. Во-первых, в диапазоне длин 2.5—2.9 мм количество особей с 2-мя щетинками было всегда больше, чем с 4-мя. Доля особей с 2-мя щетинками постепенно снижается в направлении от мелких особей к более крупным. Во-вторых, в диапазоне длин 3.5—4.1 мм не наблюдается четкой тенденции к увеличению или снижению того или иного типа вооружения. Максимальная разница между особями с 2 и 4-мя щетинками составляет от 28 до 34% в зависимости от района. Среди организмов крупнее 3.8 мм преобладают особи с 2-мя щетинками. И, в-третьих, в диапазоне длин 2.9—3.4 мм в обоих выделенных районах преобладали особи с 4-мя щетинками на внешних краях третьих члеников эн-доподитов. Судя по изогнутости внутренней стороны первого базиподита пятой пары ног (рис. 7), диапазон 2.9—3.4 мм находится в зоне перекрытия размерных спектров двух видов. Соотношение количества особей с различными типами вооружения эндоподитов в районе № 1 составляло у C. finmarchicus 65 : 5 : 30, у C. glacialis — 43 : 16 : 41, в районе № 2 было равно 52 : 7 : 41 и 41 : 10 : 49 соответственно.
ОБСУЖДЕНИЕ
Предположение, высказанное Яшновым [12], о возможной зависимости между условиями обитания видов Calanus sp. и числом удвоенных щетинок на внешней стороне эндоподитов нашими данными не подтверждается. Более того, C. hyper-boreus по данному признаку (табл. 2) значительно ближе к тепловодным видам C. helgolandicus, C. eu-xinus и C. pacificus, у которых число особей с 4-мя щетинками не превышает 10% от общей численности. Большие доли таких особей характерны только для C. finmarchicus и C. glacialis, причем вне зависимости от условий обитания.
Однако, при подобном сравнении следует учитывать, что рассмотренные В.А. Яшновым виды составляют близкородственную группу. В свою очередь, C. hyperboreus имеет ряд специфических особенностей и существенно отдален от выше-
Таблица 1. Характеристика проб зоопланктона, использованных в работе
№ Район
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.