научная статья по теме МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНЕРЦИАЛЬНОЙ МАССЫ В СТАТОЦИСТАХ НАЗЕМНЫХ ГАСТРОПОД HELIX LUCORUM И POMATIAS RIVULARE, ЭКСПОНИРОВАННЫХ В НЕВЕСОМОСТИ НА МКС Математика

Текст научной статьи на тему «МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНЕРЦИАЛЬНОЙ МАССЫ В СТАТОЦИСТАХ НАЗЕМНЫХ ГАСТРОПОД HELIX LUCORUM И POMATIAS RIVULARE, ЭКСПОНИРОВАННЫХ В НЕВЕСОМОСТИ НА МКС»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2010, том 433, № 4, с. 566-569

^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^

БИОЛОГИЯ

УДК 591

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНЕРЦИАЛЬНОЙ МАССЫ В СТАТОЦИСТАХ НАЗЕМНЫХ ГАСТРОПОД HELIX LUCORUM

И POMATIAS RIVULARE, ЭКСПОНИРОВАННЫХ В НЕВЕСОМОСТИ НА МКС © 2010 г. Г. И. Горгиладзе

Представлено академиком М.В. Угрюмовым 27.02.2010 г. Поступило 30.03.2010 г.

В системе гравирецепторы—инерциальная масса (основные элементы любого органа равновесия) последняя является первым звеном реагирования на силу тяжести. Она представлена в виде единичных, достаточно крупных статолитов или многочисленных и значительно меньших по размерам статоконий, которые растут слоями — приростами минерально-органического происхождения [1]. (По этой причине статолиты и ста-токонии, как и зубы, когти, кости, чешуя, раковина и некоторые другие образования, у животных причисляются к так называемым регистрирующим структурам [8].)

В ранее проведенных исследованиях обнаружено увеличение количества и размеров статоко-ний в статоцистах наземной легочной улитки Helix lucorum и амфибионтной переднежаберной улитки Ampullaria gigas, экспонированных в невесомости в орбитальном полете (ОП) на автоматическом космическом аппарате "Фотон" и пилотируемой орбитальной станции "Мир" [2, 3, 10, 11]. Являются ли вышеотмеченные изменения инерциальной массы в органе равновесия у исследованных объектов в ОП чисто адаптивными или патологическими? Как долго сохранятся они, и восстановится ли нормальная картина при возвращении к условиям земной силы тяжести? Решению этих вопросов посвящен настоящий эксперимент на наземной легочной улитке Helix lucorum taurica (Kryn.) и наземной переднежаберной улитке Pomatias rivulare (Eichw.) [4—7]. Статоцист H. lucorum содержит большое число микроскопической величины статоконий, тогда как в ста-тоцисте P. rivulare находится один крупный стато-лит диаметром до 200 мкм.

В настоящих исследованиях использованы 210 улиток H. lucorum массой 13 г и 236 улиток P. rivulare массой от 16 мг до 700 мг. Предваритель-

Институт медико-биологических проблем Российской Академии наук, Москва

но отобранные животные, прошедшие карантинный срок, были разделены на полетную и две контрольные группы — синхронную и виварий-ную. За 4—5 сут перед началом космического эксперимента улитки полетных групп (86 особей Н. 1и-согиш и 75 особей Р. пуи1аге) доставлялись на техническую позицию г. Байконур. Доставка и содержание улиток на МКС осуществлялась в специальных биоконтейнерах, снабженных фильтрационным устройством для предотвращения выделения в окружающую среду продуктов жизнедеятельности улиток и неприятного запаха при возможной гибели отдельных особей. Контейнеры с полетными улитками размещали в транспортные грузовые корабли "Прогресс М" за 8 ч перед стартом. В процессе полета производили регистрацию температуры воздуха в непосредственной близости от контейнеров. Улитки синхронной контрольной группы в таком же количестве находились в аналогичных "полетным" контейнерах и при температуре, близкой к бортовой. Кроме того, они подвергались ударным воздействиям и динамическим нагрузкам, имитирующим факторы выведения космических аппаратов на орбиту и возвращения на Землю. Улиток вива-рийной контрольной группы содержали в просторных сосудах при комнатной температуре (20—22°С), дно которых было покрыто 5-сантиметровым слоем земли. Улиток взвешивали и измеряли диаметр раковины. Продолжительность ОП на МКС в космическом эксперименте на улитках Р пуи1аге составила 56 сут (с 28 февраля по 25 апреля 2005 г.), на улитках Н. 1исогиш — 93 сут (с 18 января по 21 апреля 2007 г.).

За 13—15 ч перед полетом 15 улиткам Н. 1и-согиш в полость тела с интервалом 10 мин шприцем вводили 1 мл 1%-ого раствора нембутала и 1.5 мл 10%-ого раствора хлористого магния. После достижения максимального расслабления мускулатуры производили вентральный продольный разрез кожи и обнажившийся подглоточный ганглионарный комплекс с одной стороны не-

сколько приподнимали глазным пинцетом для визуализации статоциста. Стенку статоциста (другой статоцист оставался в интактном состоянии) повреждали препаровальной иглой и высыпавшиеся при этом статоконии удаляли микропипеткой для последующего рассматривания в сканирующем электронном микроскопе. Края кожи зашивали шелковой нитью. Приготовление препаратов на H. lucorum проводили по методике [2, 3] спустя 4—5 ч и на 20-e сутки после завершения космического эксперимента. Приготовление препаратов на P. rivulare проводили спустя 4—5 ч, на 10-е, 20-е и 30-е сутки после завершения космического эксперимента. Для доступа к статоци-стам переднюю часть раковины P. rivulare удаляли, крышечку откидывали вперед и с помощью энтомологических булавок закрепляли на препаровальный столик. Кожу на дорсальной поверхности головы и передней части туловища рассекали вдоль по средней линии, обнажившуюся при этом глотку вырезали, и с обеих сторон от ее местоположения в небольших углублениях мускулатуры ноги рядом с педальными ганглиями находили статоцисты. Затем статоцисты вырезали из тела улитки, вскрывали и из них извлекали стато-литы. Внутреннюю структуру статолитов изучали в интактном состоянии, на шлифах и на фрагментах в фазово-контрастном ("MIKMED-2", ЛО-МО, РФ) и сканирующем электронном микроскопах ("CamScan", Oxford, Великобритания). Для механического разламывания статолитов использовали выпускаемый промышленностью измерительный инструмент "Микрометр МК 50-2" (модель 210222) с ценой деления 0.01 мм. Для придания электропроводности образцы напыляли золотом либо углеродом в атмосфере аргона при напряжении 2.2 кВ, силе тока 20 мА и давлении 0.1 атм. Для морфологических измерений статоконий и статолитов в сканирующем электронном микроскопе применяли специализированную программу "SSIMP" при ускоряющем напряжении 20 кВ, рабочем расстоянии 35 мм (режим Preset) и 280-кратном увеличении. Массу улиток определяли на электронных весах "Accula3 V-1 mg".

Статолит P. rivulare имеет преимущественно шарообразную, реже эллипсоидную форму. Чем крупнее улитка, тем крупнее статолит. У взрослых особей диаметр статолита может достигать 200 мкм, у улитки массой 16 мг диаметр статолита не превышает 50 мкм. Поверхность статолита в световом микроскопе гладкая. В сканирующем электронном микроскопе на ней заметны небольшие углубления. В фазово-контрастном микроскопе внутренняя структура статолита представлена в виде чередующихся друг за другом колец различной ширины и оптической плотности и радиаль-но направленной исчерченностью. В центре ста-толита расположено оптически плотное образо-

Рис. 1. Шлиф статолита Р. пуи1аге массой 500 мг в сканирующем электронном микроскопе. Стрелка — ядро статолита. Поврежденные участки — результат шлифовки.

вание диаметром около 10 мкм, своего рода его ядро. На шлифах вышеописанная картина представлена особенно четко. Ширина колец колеблется от 3 до 25 мкм, в основном в пределах от 5 до 10 мкм. У взрослых улиток их до 18, у самых маленьких до 8. Кольца разделены пространством шириной 0.5—1.2 мкм (рис. 1). Важные детали внутреннего строения статолита получены при механическом разламывании статолитов. Самая существенная из них состоит в том, что статолит образован из "вложенных" друг в друга нескольких шарообразных структур. При разломе стато-лита на две относительно равные половины в центре одной из них можно обнаружить небольшое образование эллипсоидной формы, возможно, его ядро, размерами 10—15 мкм (рис. 2).

При вскрытии контейнеров спустя 3 ч после завершения обоих космических экспериментов все улитки оказались живыми. Полетные улитки потеряли в среднем 12—15.4% от своей исходной массы. Для улиток синхронной контрольной группы потеря массы составила 14.3—17.8%. В день доставки улиток на землю в спускаемых аппаратах "Союз ТМ-5" и "Союз ТМА-9" количество статоконий в статоцистах полетных Н. 1иеогиш массой 13 г оказалось заметно возросшим (справа 648 ± 25.1 и слева 664 ± 38.3) по сравнению с данными, полученными на улитках синхронной контрольной группы (справа 579.1 ± 17.7 и слева 564.6 ± 19.3). У улиток, подвергнутых оперативному повреждению статоцистов перед полетом, полностью восстанавливалась их целостность. Они были заполнены вновь образовавшимися статокониями (рис. 3). На 20-е сутки количество статоконий в

568

ГОРГИЛАДЗЕ

Рис. 2. Фрагменты статолита Р. г1уи1аге после его механического разламывания (1—3). Стрелка — ядро статолита. Сканирующий электронный микроскоп.

статоцистах полетных улиток уже не отличалось сколько-нибудь заметно от контрольных значений (справа 584.4 ± 15.3 и слева 573.6 ± 16.7).

Экспонирование в невесомости привело к заметным изменениям морфологических параметров статолитов Р. г1уи1аге. В частности, имело место увеличение количества статолитов размерами 145—165 мкм на 31% (р < 0.05) и снижение на 24.5% (р < 0.05) количества статолитов с большими размерами по сравнению с данными, полученными на улитках синхронной контрольной группы. На 65% (р < 0.05) возросло количество правых статолитов объемом (1.8—2.6) • 103 мкм и на 11% уменьшилось количество статолитов объемом (1.0—1.8) • 103 мкм. В то же время структура распределения частот по объему для левых статоли-тов не изменилась. На многих статолитах, извлеченных в течение первых суток после полета (у 14 улиток из 20 препарированных), были обнару-

жены многочисленные наросты. В большинстве случаев наросты имели вид хорошо структурированных образований с заметным сходством с самими статолитами. На 10-е сутки после полета статолитов с наростами оказалось у 6 из 18 препарированных улиток и на 20-е сутки у 3 из 15 препарированных улиток. На 30-е сутки у одной улитки из 15 препарированных нарост обнаружился на правом статолите и отсутствовал на левом (рис. 4).

Настоящие исследования наряду с ранее проведенными [2, 3, 10—12] показали высокую чувствительность инерциальной массы в органе равновесия гастропод к потере массы. Она проявилась в увеличении количества и размеров статоконий в статоцистах Н. 1исогиш и появлении наростов на поверхности статолитов в статоцистах Р. пуи1аге, а также асимметри

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком