ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 2, с. 81-93
УДК 568.175:551.736(47)
МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПА DVINIA PRIMA AMALITZKY (CYNODONTIA, THEROMORPHA)
© 2013 г. М. Ф. Ивахненко
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: mivah@paleo.ru Поступила в редакцию 20.02.2012 г. Принята к печати 11.03.2012 г.
Изучение черепа позднепермского цинодонта Dvinia prima Amalitzky, 1922 показало сочетание общей примитивной конструкции черепа и зубной системы (большое число резцов, сохранение предклыко-вого зуба, сохранение большого межптеригоидного отверстия и т.д.) с развитием ряда "прогрессивных" особенностей (расширение височного окна, развитие теменного гребня и закрытие теменного отверстия, необычное строение предчелюстной кости, усложнение буккальных зубов, редукция ангу-лярного лепестка). D. prima интерпретируется как специализированный омнифаг и рассматривается в семействе Dviniidae Sushkin, 1928 в составе надсемейства Thrinaxodontoidea Seeley, 1894.
DOI: 10.7868/S0031031X13010066
В 1922 г. Северо-Двинской комиссией под руководством академика А.П. Карпинского была издана рукопись статьи В.П. Амалицкого (Amalitzky, 1922), в которой приведено краткое описание первого цинодонта Восточной Европы — Dvinia prima. Материал представлял собой неполный череп из коллекций, собранных во время раскопок (1899— 1914 гг.) автора у урочища Соколки на р. Малой Северной Двине. Позже в коллекционных материалах Амалицкого был обнаружен почти полный череп цинодонта, кратко описанный П.П. Сушки-ным (1928, 1935; Sushkin, 1929) под названием Permocynodon, и для обеих форм было установлено особое семейство Dviniidae Sushkin, 1928. Вид для Permocynodon был обозначен в работе А. Вудварда (Woodward, 1932); там же эта форма отнесена к семейству Cynognathidae, объединявшему тогда всех хищных цинодонтов. Синонимичность двух форм впервые предполагалась И.А. Ефремовым (1940), затем Е.Д. Конжуковой (1949). Конжу-кова (1946а, б) привела новые данные по морфологии черепа Permocynodon и описала фрагмент черепа, экз. ПИН, № 2245/237 из той же коллекции. Более полные данные были опубликованы Конжуковой в обобщающей работе (1949), где приведено описание черепа Permocynodon, сопровождаемое качественными, но не совсем точными изображениями. Здесь же приведено и краткое описание го-лотипа Dvinia prima (название ошибочно написано как Dwinia). Своеобразие строения черепа Permocynodon вызывало разногласия в его систематическом положении, его относили к Procynosuchidae (см. Watson, Romer, 1956) или к Galesauridae (Вьюшков, 1964). Морфологии и систематическому положению обеих форм была посвящена серия
работ Л.П. Татаринова (1968, 1971; Tatarinov, 1968). Была обоснована синонимичность Dvinia prima и Permocynodon sushkini, и описана морфология черепа. Семейство Dviniidae было включено в состав инфраотряда Procynosuchia, в надсемейство Procy-nosuchoidea, согласно схеме А. Бринка (Brink, 1963). В дальнейшем (Татаринов, 1974) ранг Dvini-idae был повышен до надсемейства, а затем ранг Procynosuchia — до подотрядного. В последней по времени работе Татаринов (2009) отказался от разделения подотряда Procynosuchia на надсемейства.
Применение новых химических методик препарирования позволило выявить много интересных особенностей и внести важные дополнения и коррективы в наши знания по морфологии черепа этой необычной для пермских представителей Cy-nodontia формы.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 11-04-01055-а.
Для описания использованы материалы по Dvinia prima Amalitzky, 1922, хранящиеся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН): голотип ПИН, № 2005/2465, предглазнич-ная часть черепа; экз. ПИН, № 2005/2469, почти полный череп, голотип Permocynodon sushkini; экз. ПИН, № 2245/237, часть правой щечной области черепа. Все образцы происходят из местонахождения Соколки (Архангельская обл., Котласский р-н; верхняя пермь, татарский отдел, вятский ярус).
Поскольку череп D. prima неоднократно был описан и изображен (см. Sushkin, 1929; Сушкин, 1935; Конжукова, 1946а, б; Татаринов, 1968, 1974), можно ограничиться характеристикой лишь наиболее важных особенностей строения, отметив те, которые не были известны или были описаны не-
Рис. 1. Dvinia prima Amalitzky, 1922, череп, вид сверху, реконструкция по голотипу ПИН, № 2005/2465 и экз. ПИН, № 2005/2469. Обозначения: Ept — epipterygoideum; F — frontale; Ju — jugale; L — lacrimale; N — nasale; P — parietale; Po — postorbitale; Prf — praefrontale; Sq — squamosum.
верно. Общие соотношения костей хорошо видны на изображениях (рис. 1—3). Череп примечателен сочетанием узкой и длинной предглазничной части, больших орбит, широко расставленных скуловых дуг и далеко проходящих вперед височных
окон (рис. 1, 2). Орбиты крупные, и их плоскости заметно направлены вперед (среди примитивных форм положение орбит схоже у РМусгашеПш: ЛЪёа1а, 2007). Этот эффект достигается отгибанием латерально орбитальной области и скуловых
Рис. 2. Dvinia prima Amalitzky, 1922, череп, вид сбоку, реконструкция по голотипу ПИН, № 2005/2465 и экз. ПИН, № 2005/2469. Обозначения: iad-incisura angularis ossis dentalis; Mx — maxillare; Pmx — praemaxillare; Smx — septomaxillare. Остальные обозначения см. рис. 1.
дуг. Передний край височных окон доходит почти до уровня середины орбит, тогда как у всех остальных примитивных форм он находится позади орбит. Вследствие этого сокращена длина лобной кости, она составляет около трети длины носовой, против обычной для цинодонтов половины. Сагиттальный шов между па8аИа и £гоп1аИа на дорсальной поверхности сильно облитерирован, но сохранился на вентральной стороне.
От ргаешахШайа сохранились только задние части, с тремя последними резцами и дополнительным очень маленьким зубом на передней стенке окна нижнего клыка. Судя по диаметрам сохранившихся, было не менее шести резцов. Задний край лицевой пластины предчелюстной кости не доходит до переднего края верхнечелюстной кости, вследствие чего яма нижнего клыка частично открыта латерально, и шовное соединение между
Рис. 3. Dvinia prima Amalitzky, 1922, череп, вид снизу, реконструкция по голотипу ПИН, № 2005/2465 и экз. ПИН, № 2005/2469. Обозначения: Bo — basioccipitale; Bs — basisphenoideum; Ect — ectopterygoideum; fdc — fossa dentia canini infe-rioris; fi — foramen incisivus; fp — foramen palatinum; fpn — foramina palato-nasalis; Pl — palatinum; Pro — prooticum; Pt — ptery-goideum; Qu — quadratum; saf — incisura subapsida; Vr — vomer. Остальные обозначения см. рис. 1, 2.
костями имеется только над этой щелью и по внутренней стенке ямы. Стенка ямы образована спереди предчелюстной костью, сверху, сзади и изнутри — верхнечелюстной. Внутренняя стенка
перекрыта изнутри широкой вертикальной пластинкой (рис. 4: 1рр) предчелюстной кости. Эта пластинка проходит по внутренней поверхности верхнечелюстной кости назад, до узкого входа в
Рис. 4. Dvinia prima Amalitzky, 1922, левая часть носовой полости изнутри, реконструкция по экз. ПИН, №№ 2005/2469, 2245/237. Обозначения: alm — ala maxillaris ossis palatini; cif — crista infralacrimalis ossis lacrimalis; fsx — foramen septomaxil-laris; hmx — hiatus maxillaris; lil — lamina interna ossis lacrimalis; lpp — lamina posterior ossis praemaxillaris; mni — meatus nasalis inferior; rpf — recessus praefrontalis; spm — sulcus palatinus major.
sinus Highmori, и поднимается вверх, контактируя с nasale на интракраниальной поверхности. Схожее строение предчелюстной кости у тероцефала Moschowhaitsia (см. Ivakhnenko, 2011, с. 1057, рис. 18а), но lamina posterior развита у Dvinia сильнее.
Наружная поверхность лицевой пластины верхнечелюстной кости выступает латерально в области альвеолы верхнего клыка, и вогнута позади нее, где расположено крупное овальное вдавле-ние с гладкой поверхностью. Эта впадина интерпретируется (Татаринов, 1976, с. 144) как возможное место расположения железистого поля. Поверхность выступающей части покрыта слабыми ямками, аналогичными ямкам в данной области, например, у тероцефалов (Ivakhnenko, 2011) — возможно, следами крупных луковиц вибрисс и их
кровеносных лакун. Однако сети мелких сосудистых отверстий и связывающих их анастомозных желобков здесь не заметно, но имеются два крупных отверстия — одно непосредственно перед вдавлением "железы", второе несколько ниже (рис. 2). Небные пластины верхнечелюстных костей обходят латерально узкое и длинное резцовое отверстие, и на уровне примерно передних бук-кальных зубов смыкаются по медиальной линии, сзади контактируя с пластинами небных костей (рис. 3).
Полость гайморовой пазухи (sinus maxillaris, sinus Highmori) небольшая, с узким входом (hiatus maxillaris, рис. 4: hmx) сразу же позади lamina posterior предчелюстной кости. Носовая полость (рис. 4) заметно отличается от таковой Theroceph-alia (см. Van den Heever, 1994; Sigurdsen, 2006; Ivakh-
Рис. 5. Dvinia prima Amalitzky, 1922, затылочная поверхность черепа, реконструкция по экз. ПИН, № 2005/2469. Обозначения: cm — crista mastoidea; Ex — exoccipitale; Pp — postparietale; Qj — quadratojugale; S — stapes; So — supraoccipitale; T — tabulare. Остальные обозначения см. рис. 1, 3.
nenko, 2011). По внутренней поверхности верхнего края nasale, переходя на frontale, идет тонкий верхний гребень, crista ethmoidalis. Нижняя поверхность гребня заостренная, со следами прикрепления, видимо, этмоидной мембраны. Несколько ниже проходит второй гребень, crista conchalis. Обонятельный проход между гребнями приводит в обширную полость, ограниченную гребнями cris-tae infralacrimalis (рис. 4: cif) слезной и небной костей, задне-верхний край образует вогнутый reces-sus praefrontalis (рис. 4: rpf). Crista conchalis переходит на интракраниальную поверхность lacrimale. Внутри гребня проходит канал слезного протока, начинающегося двумя коническими отверстиями на передней стенке орбиты и открывающегося узкой слезной щелью, meatus nasalis inferior (рис. 4: mni). Носоглоточный проход ограничен сзади крылом небной кости (рис. 4: alm) и открывается в хоану. Наличие crista conchalis, разделяющего носовую полость на верх
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.