ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 1, с. 57-64
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 581.162:582.475
МОРФОЛОГИЯ И КАЧЕСТВО ПЫЛЬЦЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В КОНТРАСТНЫХ ЭКОТОПАХ ХАКАСИИ*
© 2014 г. А. В. Пименов, Т. С. Седельникова, С. П. Ефремов
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: pimenov@ksc.krash.ru Поступила в редакцию 09.01.2012 г.
Представлены результаты изучения морфологии и качества пыльцы сосны обыкновенной из природных популяций и искусственных насаждений в экологически контрастных местопроизрастаниях Республики Хакасия. Выявлены особенности внутривидовой поливариантности мужской генеративной сферы сосны обыкновенной на трех уровнях оценки: экотопическом (сухостепные, лесостепные и низкогорно-лесные местопроизрастания); генезисном (естественного и искусственного происхождения) и формовом (краснопыльниковая и желтопыльниковая формы).
Сосна обыкновенная, внутривидовые формы, естественные популяции, искусственные насаждения, морфология и качество пыльцы.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) - политипический вид, филогенетические перспективы которого определяются широким спектром экотипов и внутривидовых форм [17]. К числу надежно диагностируемых внутривидовых форм у сосны обыкновенной относятся f. (var.) sulfuranthera Kozubow - желтопыльниковая и f. (var.) erythrantera Sanio - краснопыльниковая формы, характеризующие мужскую генеративную сферу по окраске микростробилов [7]. Установлено, что в микростробилах краснопыльнико-вой формы содержится значительное количество антоциана, присутствие которого у растений имеет адаптивное значение в экстремальных температурных условиях [13]. Изучение желто- и краснопыльниковой форм представляет большой интерес, поскольку у сосны обыкновенной именно мужская генеративная сфера нередко является экологически наиболее чувствительной составляющей репродуктивного процесса [18, 25]. В наибольшей степени это актуально для искусственных насаждений сосны обыкновенной, обладающих, по сравнению с естественными популяциями, низким уровнем формового разнообразия [1].
* Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН № 30 "Живая природа: современное состояние и проблемы развития".
Цель настоящей работы заключается в сравнительной оценке морфологии и качества пыльцы внутривидовых форм сосны обыкновенной из природных популяций и искусственных насаждений контрастных экотопов Республики Хакасия -региона Южной Сибири, характеризующегося высоким уровнем экосистемного разнообразия.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились на территории Алтайского, Боградского, Орджоникидзевско-го и Ширинского районов Республики Хакасия в типичных для региона экотопах: сухостепном, лесостепном и низкогорно-лесном. В каждом из них были подобраны эдафически сходные пары различного генезиса: естественная популяция и искусственное насаждение сосны обыкновенной. При выборе искусственных насаждений соблюдалось их соответствие между собой по возрасту и технологии создания. В результате для 3 экотопов были определены 8 объектов исследования:
- сухостепные местопроизрастания: естественная популяция из Ширинской степи (разновозрастное насаждение, состав древостоя 7С2Л1Б, средние высота и диаметр деревьев, соответственно, 23.7 м и 25.2 см); искусственное насаждение "Смирновский бор" из Койбальской степи (35-летние рядовые посадки на песчаных почвах,
средние высота и диаметр деревьев, соответственно, 16.3 м и 19.4 см, расстояние между рядами -2.5-3 м, между деревьями в ряду - 0.5-0.6 м);
- лесостепные местопроизрастания в отрогах Батеневского кряжа: естественная популяция (разновозрастное насаждение, состав древостоя 6С3Л1Б, средняя высота и диаметр деревьев, соответственно, 25.8 м и 30.9 см); искусственное насаждение (30-летние рядовые посадки, средние высота и диаметр деревьев, соответственно, 18.2 м и 20.4 см, расстояние между рядами - 3.03.5 м, между деревьями в ряду - 1.5-2.0 м);
- низкогорно-лесные местопроизрастания представлены двумя парами насаждений на восточном макро склоне Кузнецкого Алатау: первая пара расположена в бассейне р. Белый Июс (естественная популяция (разновозрастное насаждение, средние высота и диаметр деревьев, соответственно, 9.4 м и 15.6 см); искусственное насаждение (25-летние рядовые посадки, средние высота и диаметр деревьев, соответственно, 11.2 м и 15.3 см, расстояние между рядами -3.5-4 м, между деревьями в ряду - 0.7-1.0 м)); вторая пара локализована в бассейне р. Черный Июс (естественная популяция (разновозрастное насаждение, средние высота и диаметр деревьев, соответственно, 9.4 м и 16.3 см); искусственное насаждение (32-летние рядовые посадки, средние высота и диаметр деревьев, соответственно, 15.6 м и 22.5 см, расстояние между рядами -4-5 м, между деревьями в ряду - 0.7-1.0 м)).
Отбор образцов пыльцы проводили в период с 31 мая по 3 июня 2007 г. в сухую солнечную погоду из естественно раскрывшихся микростробилов (пыльников) деревьев световых форм в пакетики из кальки с последующим помещением их в эксикатор с СаС12. При этом учитывалась дифференциация насаждений сосны по окраске микростробилов на желто- и краснопыльниковую формы, осуществлявшаяся согласно рекомендациям Г.М. Козубова [7]. Отбор пыльцы с обеих форм сосны проводился в 4 насаждениях низко горнолесного экотопа, где доля участия их в составе древостоя была примерно одинаковой. В 4 насаждениях сухостепного и лесостепного экотопов доля деревьев краснопыльниковой формы была незначительна, поэтому ее отбор не производился. Таким образом, всего было сформировано 12 выборок: 8 - с желтопыльниковой и 4 - с крас-нопыльниковой формами. Как в естественных, так и в искусственных насаждениях сосны каждая из выборок формировалась с 30 деревьев (пыльца стряхивалась в единый пакетик с нескольких десятков микростробилов на каждом из деревьев).
В течение двух недель после отбора пыльцы в лабораторных условиях анализировались ее морфометрические параметры с использованием стандартной методики М.Х. Моносзон-Смолиной [11]. Микропрепараты пыльцы окрашивались аце-токармином. Для определения морфометрических параметров пыльцы в каждой из 12 выборок просматривали по 10 препаратов в 120 повторностях (полях зрения). В каждой из 12 выборок у 120 пыльцевых зерен (по одному из всех полей зрения) измерялись общая длина пыльцевого зерна, длина и высота тела пыльцевого зерна, длина и высота воздушного мешка. Анализировались также встречаемость и типы аномалий пыльцевых зерен. При оценке всех рассматриваемых параметров в каждой из 12 выборок объем анализируемого материала, соответствующий максимальной репрезентативности и наиболее достоверной попарной сравнимости результатов, согласно критерию Стьюдента, составлял 120 повторнос-тей (полей зрения). Уровень изменчивости признаков оценивался в соответствии с разработками С.А. Мамаева [10].
Также в 120 полях зрения с помощью раствора Люголя определяли содержание крахмала в пыльце по интенсивности окрашивания и занимаемому объему внутреннего пространства зерна по 3-балльной шкале [2]. Для определения жизнеспособности пыльцу проращивали в 10% растворе сахарозы при температуре 25 °С методом "висячей капли" в 3 повторностях. Через 6 дней подсчитывали число проросших пыльцевых зерен, оценивали число зерен, сформировавших аномальные пыльцевые трубки и типы аномалий. В каждой из 12 выборок у 100 нормальных пыльцевых трубок измеряли длину.
Полученные данные анализировались по трем уровням оценки: экотопический (сухостепные, лесостепные и низкогорно-лесные дендроцено-зы); генезисный (естественного и искусственного происхождения); формовой (краснопыльниковая и желтопыльниковая формы), с разделением на 3 этапа: морфометрия пыльцевых зерен; частота встречаемости и структура аномалий пыльцы; показатели качества пыльцы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На первом этапе проведена оценка морфометрических характеристик пыльцевых зерен. Установлено, что изменчивость анализируемых показателей пыльцы в каждой из выборок характеризуется низким уровнем, что диагностирует их структурное единообразие (табл. 1). Сравнительным анализом абсолютных значений морфометрических показателей пыльцевых зерен выявлено, что на
Таблица 1. Морфометрическая характеристика пыльцевых зерен в насаждениях сосны обыкновенной
Популяционные выборки
Морфометрические показатели пыльцы, мкм
тип экотопа происхождение окраска пыльников длина высота
пыльцевого зерна тела пыльцевого зерна воздушного мешка тела пыльцевого зерна воздушного мешка
Сухостепной естественное искусственное желтая желтая 48.5 ± 0.86 9.7 58.7 ± 0.60 5.6 36.3 ± 0.90 13.6 38.9 ± 0.42 5.9 14.7 ± 0.36 13.5 16.6 ± 0.34 11.4 27.8 ± 0.50 9.8 34.2 ± 0.47 7.5 22.2 ± 0.51 12.6 26.5 ± 0.46 9.4
Лесостепной естественное искусственное желтая желтая 63.5 ± 0.80 6.9 61.3 ± 0.47 4.3 45.3 ± 0.66 8.0 43.8 ± 0.39 5.6 17.8 ± 0.38 11.6 17.2 ± 0.28 10.2 36.7 ± 0.47 7.0 35.4 ± 0.51 7.6 29.1 ± 0.43 8.2 26.8 ± 0.45 10.5
Низкогор-но-лесной бассейн р. Белый Июс естественное искусственное желтая красная 60.9 ± 0.46 4.1 62.3 ± 0.68 6.0 41.2 ± 0.81 10.8 43.3 ± 1.02 13.0 17.5 ± 0.29 9.1 18.1 ± 0.30 9.2 34.9 ± 0.57 8.9 36.4 ± 0.47 7.1 27.8 ± 0.40 8.0 28.2 ± 0.45 8.6
желтая красная 60.6 ± 0.63 5.7 61.0 ± 0.65 5.8 44.2 ± 0.50 6.2 44.3 ± 0.62 7.7 16.6 ± 0.34 11.4 16.4 ± 0.37 12.4 33.5 ± 0.43 7.1 34.5 ± 0.61 9.6 26.4 ± 0.39 8.1 26.5 ± 0.50 10.3
бассейн р. Черный Июс естественное искусственное желтая красная 62.6 ± 0.70 6.2 64.8 ± 0.77 6.5 42.8 ± 0.95 12.2 44.2 ± 0.67 8.4 18.5 ± 0.41 12.1 19.7 ± 0.34 9.3 35.4 ± 0.53 8.1 38.1 ± 0.71 10.2 28.7 ± 0.60 11.2 31.0 ± 0.56 10.0
желтая красная 63.6 ± 0.46 4.0 62.1 ± 0.63 5.6 43.9 ± 0.65 8.1 42.6 ± 0.51 6.5 18.7 ± 0.34 10.1 17.8 ± 0.32 9.8 36.2 ± 0.48 7.2 34.9 ± 0.42 6.6 28.5 ± 0.37 7.1 28.4 ± 0.65 12.7
Примечание. В числителе - среднее и его ошибка (х ± Мх); в знаменателе - коэффициент вариации (C.V., %).
экотопическом уровне оценки достоверные отличия наблюдаются между насаждениями сосны из сухой степи, с одной стороны, лесостепными и низкогорно-лесными насаждениями
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.