УДК 595.121-14
МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА МАТКИ У ECRINOLEPIS COLLARIS И SORICINIA INFIRMA (CESTODA, CYCLOPHYLLIDEA) И ИХ КОРРЕЛЯЦИЯ С ПЛОДОВИТОСТЬЮ СТРОБИЛЫ
© 2014 г. Ж. В. Корнева1, С. А. Корниенко2
Институт биологии внутренних вод РАН, Борок Ярославской обл. 152742, Россия
e-mail: Janetta@ibiw.yaroslavl.ru 2Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия
Поступила в редакцию 16.09.2013 г.
Методами световой и электронной микроскопии исследованы представители циклофиллидных це-стод и представлены данные по организации их матки. Изучены морфологические изменения матки и плодовитость стробилы циклофиллидных цестод, а также их взаимосвязь. У циклофиллид существуют значительные различия в стратегии рассеивания яиц. Гексаканты попадают во внешнюю среду внутри проглоттид или парутеринных органов (как альтернатива рассеиванию поодиночке), и вероятность заражения промежуточного хозяина зависит от числа проглоттид, а не от плодовитости каждой проглоттиды (Гуляев, Корниенко, 2009). По нашему мнению, интенсификация питания зародышей имеет место у тех видов и в том случае, если развитие в матке значительного числа яиц необходимо для расселительной стратегии вида. Показано, что цестоды с высокой плодовитостью обладают разнообразными и высокоэффективными способами снабжения яиц питательными веществами: происходит формирование плаценто-подобных отношений; эпителио-мезенхимных складок, подразделяющих матку на отдельные ячейки; гипертрофированное развитие сети экскреторных сосудов, окружающих матку и вплотную контактирующих с ней. Таким образом, различия в плодовитости изученных цестод зависят не только от их стратегии размножения, экологии, сложности жизненных циклов, но и от сложности взаимодействий между маткой и развивающимися яйцами.
Ключевые слова: Cestoda, Cyclophyllidea, половая система, морфология, ультраструктура, матка.
DOI: 10.7868/S0044513414110051
У циклофиллидных цестод в процессе эволюции сформировались как многочисленные варианты развития зародышей непосредственно в полости матки (Conn, 1987, 1993; Conn, Forman, 1993; Корнева и др., 2011; Korneva et al., 2014), так и разнообразные яйцезащитные оболочки, к числу которых относятся парутеринные органы, паренхиматозные яйцевые капсулы, маточные яйцевые капсулы и парутеринные капсулы (Conn et al., 1984; Swiderski, 1986; Conn, 1988; Swiderski, Tkach, 1997; Свидерский, Ткач, 1998; Корнева, Корниенко, 2013). Кроме того, у циклофиллид существуют две принципиально различные стратегии рассеивания яиц: либо гексаканты попадают во внешнюю среду через разрывы стенки матки поодиночке, либо гексаканты рассеиваются "пакетами" под защитой всевозможных маточных капсул и парутеринных органов, которые препятствуют высыханию зародышей и обеспечивают множественное заражение хозяина.
Среди цестод бурозубок описан ряд видов, гексаканты которых заключены в сильно видоизмененные маточные членики, выполняющие роль оофора, например у представителей родов Mathev-olepis, Brachylepis и Ecrinolepis (Корнева, Корниенко, 2014). Маточные проглоттиды Ditestolepis di-aphana превращаются в особое образование — син-капсулу (Спасский, 1947; Гуляев, 1991; Корнева и др., 2010).
Число гексакантов в маточных члениках циклофиллидных цестод может различаться на два порядка. В зрелых маточных проглоттидах одних из самых мелких цестод Urocystis prolifer и Soricinia infirma развивается около 15—20 зародышей, в то время как у Skrjabinacanthus diplocoronatus и Hyme-nolepis diminuta число зародышей достигает 1000.
При сравнительном исследовании системы матка—эмбрион установлено, что матка у цестод с яйцами полилецитального типа (когда в формировании яйца принимают участие многочисленные желточные клетки) выполняет скорее нако-
пительную функцию (Корнева, 2005, 2007). Переход от эмбриогенеза во внешней среде к внутриматочному типу развития сопряжен с интенсификацией обмена между эмбрионом и стенкой матки и к появлению новых морфо-функци-ональных вариантов организации матки. В результате этого у цестод с олиголецитальным типом яиц (когда в формировании яйца принимают участие 1—2 желточные клетки) матка начинает выполнять свою непосредственную функцию: снабжать развивающиеся яйца питательными веществами (Rybicka, 1966). Во-первых, к этому вынуждают маленький запас питательных веществ в желточных клетках и сокращение числа желточных клеток, принимающих участие в формировании зародыша (Swiderski, Xylander, 2000). Во-вторых, этому способствует тонкая внешняя оболочка яиц, которая в отличие от склеротизи-рованной скорлупы полилецитальных яиц не препятствует проникновению внутрь питательных веществ.
Для выявления взаимосвязей плодовитости стробилы с морфофункциональными взаимодействиями в системе матка—эмбрион в настоящей работе проведены сравнительные исследования морфологии, процессов формирования и ультратонкого строения матки у Ecrinolepis collaris — вида, гексаканты которого находятся в оофоре, и Soricinia infirma — вида, у которого рассеивание гексакантов происходит поодиночке.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Половозрелые экземпляры E. collaris (Karpen-ko 1984) Gulyaev 1991 и S. infirma (Zarnowsky 1955) Czaplinski et Vaucher 1994 извлекались из тонкого кишечника землероек Sorex araneus Linnaeus 1758, отловленных в черневой тайге северо-восточного Алтая (Республика Алтай). Для исследований на светооптическом уровне паразитов фиксировали 70% спиртом, окрашивали кислым гематоксилином Эрлиха, дифференцировали 0.2—0.3% водным раствором железоаммонийных квасцов, дегидратировали в спиртах возрастающей концентрации, просветляли в гвоздичном масле, помещали в канадский бальзам и затем исследовали на микроскопе Axiolab при увеличении х 1000.
Для электронно-микроскопических исследований паразитов фиксировали 2.5%-ным глюта-ровым альдегидом на какодилатном буфере при pH 7.4, дофиксировали 2%-ным OsO4 на том же буфере, подвергали дегидратации в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне. В процессе дегидратации материал контрастировали 1% раствором уранилацетата в 70о спирте в течение 12 ч. Затем объекты пропитывали, заливали в аралдит и полимеризовали при 60о на протяжении двух суток. Ультратонкие срезы толщиной 60—90 нм получали на ультрамикротоме Leica, помещали на
бленды, контрастировали свинцом по Рейнольдсу и просматривали в трансмиссионном электронном микроскопе JEM-1011. Идентификацию отделов половой системы проводили на полутонких срезах, окрашенных метиленовым синим.
РЕЗУЛЬТАТЫ Ecrinolepis оаПаш
Микроанатомия. Небольшая (7—15 мм) нежная многочлениковая цестода (120—160 проглот-тид) имеет серийный тип метамерии, при котором членики закладываются и развиваются сериями (рис. 1а—1в). Для данного вида цестод была описана новая модификация серийной стробиля-ции — серийная гетерономная (Гуляев, 1991), которая характеризуется последовательным чередованием нескольких серий гермафродитных и мужских члеников: за серией половозрелых члеников следует серия мужских члеников (содержащих только семенники и копулятивный аппарат), потом серия маточных члеников, затем опять следует серия мужских члеников (Гуляев, 1991) (рис. 1б—1в). Стробила зрелой цестоды может состоять из 7—8 серий проглоттид, две из которых — маточные (рис. 1в).
Членики, содержащие молодую матку, имеют размеры 0.11—0.15 х 0.23—0.35 мм (рис. 1г, 2а). За период роста длина маточных члеников увеличивается в два раза (рис. 1г—1ж, 2б—2в). Зрелые маточные членики имеют размеры 0.24—0.29 х 0.5— 0.85 мм. Закладывающаяся матка имеет форму подковы (рис. 1г). По мере роста и созревания гексакантов постепенно становится округлой. Причем у Е. collaris, в отличие от других дитесто-лепидин, образование мешковидной матки происходит не в результате слияния концов подковообразной матки с последующей резорбцией ее внутренних стенок, а вследствие уменьшения глубины выемки в задней части матки и спрямления стенки последней (рис. 1г—1е) (Корниенко, 2001). Матка со зрелыми яйцами занимает сравнительно небольшой объем толстостенного членика (рис. 1ж, 2в). Плодовитость 40—80 гексакантов.
Зрелые проглоттиды отделяются от стробилы по одной или группами, впоследствии распадающимися на отдельные членики. Стенка зрелого членика является оофором (вместилищем для гексакантов), обеспечивая множественное заражение промежуточного хозяина, поскольку распространение яиц происходит порционно, а не поодиночке.
Ультраструктурная характеристика. Стенка матки образована синцитиальным эпителием, ядра которого располагаются в толще эпителиального слоя. На апикальной поверхности эпителий несет очень длинные тонкие ламеллы, как правило, распластанные над поверхностью (рис. 3а). Эпи-
Рис. 1. Схематическое изображение разновозрастных стробил Ecrinolepis collaris: а — ювенильная цестода с двумя сериями проглоттид, б — цестода с задней маточной серией, в — цестода с двумя сериями маточных члеников, г-ж — изменение формы матки при созревании маточных члеников. Масштаб (мм): а, б, в — 0.1; г-ж — 0.2.
телиальный слой тонкий, в нем содержатся митохондрии, длинные узкие цистерны ШЭПР (шероховатого эндоплазматического ретикулюма) и многочисленные рибосомы. В клетках, окружающих матку, также локализуются стопки ШЭПР,
происходит синтез, накопление и перераспределение липидов, многие из которых обладают пониженной осмиофильностью (рис. 3б). Яйца немногочисленны. В процессе формирования зародышей некоторые из них, расположенные
Рис. 2. Общий вид стробилы Ecrinolepis collaris (трансмиссионный электронный микроскоп): а — общий вид стробилы, б — серия гермафродитных проглоттид, в — маточный членик. Масштаб (мкм): а, в — 20; б - 10.
поблизости от маточных стенок, контактируют с эпителием, однако плацентоподобных контактов обнаружено не было (рис. 3в). Эмбриональные оболочки соседних яиц в процессе развития также контактируют друг с другом, в полости матки между яйцами наблюдаются скопления экстраклеточных фибрилл (рис. 3г).
Soricinia infirma
Микроанатомия. Одна из самых мелких цестод землероек (0.8—1.0 мм) (рис. 4а). Стробила
состоит из небольшого числа члеников (15—17). Цесто
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.