БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2011, № 1, с. 26-33
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ ^^^^^^^^^^ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 595.121-14+595.121-116.421.67
МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ Monocercus arionis (Sibold, 1850) Villot, 1982 (Cestoda: Cyclophyllidea)
© 2011 г. Ж. В. Корнева*, С. А. Корниенко**, В. Д. Гуляев**
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: janetta@ibiw.yaroslavl.ru **Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11
Поступила в редакцию 23.03.2009 г.
Изучены морфология половой системы на разных этапах созревания, а также ультраструктурные особенности копулятивного аппарата и матки у Monocercus arionis (Sibold, 1850) Villot, 1982 (Cyclophyllidea). Мускулатура внешней стенки бурсы цирруса имеет более высокий уровень организации, чем типичные гладкомышечные клетки цестод. Циррус вооружен трубчатыми и конусовидными микротрихиями. Маточный эпителий контактирует с тонкой капсулой развивающихся зародышей, расположенных вблизи стенки матки, а зародыши в полости матки — друг с другом, что можно интерпретировать как плацентоподобные отношения. Рассмотрена специфика строения и вооружения копулятивных аппаратов, дан сравнительный анализ ультраструктурных особенностей матки у представителей различных отрядов цестод.
Ключевые слова: Cestoda, половая система, морфология, ультраструктура.
ВВЕДЕНИЕ
Тонкое строение половой системы у представителей большинства отрядов цестод (Caryophyllidea [2, 12], Tetraphyllidea [15], Bothriocephalidea [4, 25], Diphyllobothriidea [11], Proteocephalidea [9], Spathe-bothriidea [13] и Nippotaeniidea [3]) исследовано значительно более подробно, чем у Cyclophyllidea. Для представителей этого отряда известны лишь сведения о цитоморфологии и гистогенезе мужских ко-пулятивных органов Cylindrotaenia hickmani (Jones, 1985) [21], Sobolevicanthus gracilis (Zeder, 1803) [1], Microsomacanthus sp. [7] и Lineolepis scutigera (Dujar-din, 1845) Karpenko, 1985 [8]. Однако для сравнительного анализа многообразных и сложных копу-лятивных образований, сформировавшихся в процессе эволюции в отр. Cyclophyllidea, необходимы дальнейшие исследования в данном направлении.
Включение в жизненный цикл циклофиллид-ных цестод наземных промежуточных хозяев вызвали координированные изменения женской репродуктивной системы, связанные с защитой гек-сакантов от высыхания. Возникли всевозможные яйцезащитные видоизмененные матки: парутерин-ные органы и паренхиматозные капсулы. Исследования матки и различных ee модификаций у цестод отр. Cyclophyllidea ведутся давно, за это время накоплено большое количество фактов и описано значительное разнообразие структур [14, 16, 18, 26]. При этом внимание исследователей сфокусировано
на изучении защитной функции матки, тогда как авторов в первую очередь интересует усиление снабжения зародышей питательными веществами, которое произошло у цестод при переходе от внематочного к внутриматочному развитию гекса-кантов [6].
Цель работы — исследование морфологии и тонкого строения копулятивного аппарата Monocercus arionis для выявления эволюционных тенденций развития, а также матки для выяснения взаимоотношений между маточным эпителием и развивающимися яйцами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Половозрелые экземпляры M. arionis извлечены из тонкого кишечника землероек Sorex araneus Linnaeus 1758, отловленных в черневой тайге северовосточного Алтая (Республика Алтай). Для исследований на светооптическом уровне паразитов фиксировали 70%-ным спиртом, окрашивали кислым гематоксилином Эрлиха, дифференцировали 0.2— 0.3%-ным водным раствором железоаммонийных квасцов, дегидратировали в спиртах возрастающей концентрации, просветляли в гвоздичном масле и помещали в канадский бальзам. Вооружение цирруса изучали на стробилах, заключенных в жидкость Фора-Берлизе, с помощью фазово-контраст-ного микроскопа Axiolab при увеличении х1000.
Для электронно-микроскопических исследований паразитов фиксировали 2.5%-ным глютаровым альдегидом на какодилатном буфере при рН 7.2, до-фиксировали 1%-ным 0в04 на том же буфере, подвергали дегидратации в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне, после чего часть материала заливали в смесь эпон—аралдит. Ультратонкие срезы контрастировали уранилацетатом, свинцом по Рейнольдсу и просматривали в трансмиссионных электронных микроскопах ШМ-100С и ШМ-1011. Часть материала высушивали в аппарате критической точки для последующего изучения в сканирующем электронном микроскопе ЬЕО-1420. Идентификацию отделов половой системы проводили на полутонких срезах, окрашенных толуидиновым синим.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Морфологическое описание. Стробила М. аг1оп1Б образована слабо краспедотными (обладающими парусом) члениками (рис. 1). Половой аппарат одинарный, чередование половых отверстий нерегулярное. Наружное членение стробилы начинается одновременно с закладкой гонад, при этом женские гонады закладываются одновременно с мужскими, но развиваются медленнее. Копуляция происходит фактически сразу после созревания спермы, что свидетельствует об автокопуляции. Первые зиготы в маточных члениках наблюдаются через 12—13 члеников после копулирующих. В следующих 8—9 члениках происходит переход оплодотворенных яйцеклеток в матку и резорбция яичников. Все последующие членики содержат развивающуюся мешковидную матку, которая постепенно оттесняет семенники к заднему краю членика (рис. 2а—2в).
Воронкообразный половой атриум М. апопи открывается в передней трети края членика, половые протоки проходят дорсальнее экскреторных сосудов. Бурса цирруса трубчатой формы, слегка изогнута, заходит в среднее поле членика у его переднего края. Семяпровод, сильно извитый, в бурсе цирруса делает 3—5 петель (рис. 2г). Циррус по всей длине вооружен шипиками, расположенными в шахматном порядке. Семенники в количестве 18—26, налегая друг на друга, располагаются в задней части среднего поля членика. Яичник двуло-пастный, дольчатый, лопасти соединены перешейком в центральной части среднего поля членика. Поральная лопасть яичника меньше апоральной. Яичник располагается в верхней части среднего поля членика, под семяпроводом и бурсой цирруса. Желточник бугристый, овальной или У-образной формы, лежит позади яичника, между его лопастями. Вагина представляет собой узкую трубку, в ко-пулятивной части воронкообразную, с мускульными стенками, образующими сфинктер. Она лежит параллельно и позади бурсы цирруса, по всей длине снаружи покрыта железистыми клетками
Рис. 1. Общий вид Мопоеегеш апотБ.
(рис. 2а—2г). Молодая матка лопастная. Зрелая матка мешковидная, с неглубокими карманами, занимает все среднее поле проглоттиды.
Ультраструктурная характеристика. Семявы-носящие протоки и семяпровод. Стенки семявыносящих протоков М. апотБ образованы погруженным эпителием, тогда как стенки семяпровода представляют собой симпласт, содержащий ядра в толще цитоплазматического слоя. Семяпровод снаружи окружен хорошо выраженным базальным матриксом и тонкими волокнами кольцевой мускулатуры. Апикальная поверхность лишена каких-либо выростов и микроструктур. Стенки половых протоков богато иннервированы отростками нейросекреторных клеток, содержащими гранулы электронно-плотного секрета (рис. 3а).
Бурса цирруса. Сформированная бурса цирруса отграничена от окружающей паренхимы двухслойной внешней стенкой. Внутренний слой составляют сильно уплощенные мышечные клетки с миофибриллами, ориентированными в продольном направлении. Однако сократимая часть этих
Рис. 2. Членики Мопосвгсш ат1оп1з на разных этапах созревания половой системы (а—в) и копулятивного аппарата (г): а — гермафродитные членики, б — членик с развивающейся маткой, в — зрелый членик; В — вагина, Ж — желточник, КА — копулятивный аппарат, МТ — матка, ПС — петли семяпровода, С — семенники, СП — семяприемник, БЦ — бурса цирруса, Ц — циррус, ЯЧ — яичник.
клеток развита слабо. Этот слой расширяется только в местах локализации ядер, где в околоядерной цитоплазме сосредоточены расширенные цистерны шероховатого эндоплазматического рети-кулюма (ЭПР) и многочисленные митохондрии. Хорошо развит наружный слой бурсы цирруса, который составляют волокна кольцевой мускулатуры, также содержащие в околоядерной цитоплазме митохондрии и расширенные цистерны шероховатого ЭПР (рис. 3б). Мускулатура стенки бурсы отличается более упорядоченным расположением актино-
вых протофибрилл вокруг миозиновых, по сравнению с гладкомышечными клетками цестод [22—24]. Актиновые протофибриллы располагаются вокруг миозиновых по окружности, соотношение протофибрилл, вычисленное на клетку, составляет 6 : 1 (рис. 3б'). Между двумя мышечными слоями располагается базальный матрикс, сформированный тонким электронно-плотным слоем и рыхло расположенными фибриллами межклеточного матрикса (рис. 3б и 3в).
Стенки семяизвергательного канала и цирруса образованы погруженным эпителием, наружный цитоплазматический слой которого содержит немногочисленные секреторные гранулы, а на поверхности несет редкие ламеллы и микротрихии соответственно. У немногочисленных фиксаторных микротрихий апикальная часть достигает длины 2.5 мкм, диаметр базальной части до 0.2 мкм, у конусовидных микротрихий массивная базальная часть диаметром до 0.7 мкм и мощная апикальная часть длиной до 3.6 мкм (рис. 3г—3е). По-видимому, именно конусовидные микротрихии хорошо видны на световом уровне и описываются систематиками как "шипики". Стенки половых протоков, имеющие базальную мембрану, подостланы тонким слоем кольцевой мускулатуры. Основной объем бурсы цирруса заполнен мышечными клетками, содержащими в околоядерной цитоплазме митохондрии и многочисленные расширенные цистерны шероховатого ЭПР. Некоторые из этих клеток формируют уплощенные длинные цитоплазматические выросты, характерные для структурной организации мужских копулятивных аппаратов большинства цестод.
Вагина. Эпителий вагины подостлан хорошо развитым слоем кольцевой мускулатуры и несет на поверхности многочисленные микротрихии (апикальная часть длиной до 2.5 мкм, базальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.