ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 4, с. 89-104
УДК 561.35:551.763
МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА СПОР KLUKIA TYGANENSIS KRASSILOV (SCHIZAEACEAE, FILICALES) ИЗ БЕРРИАССКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ТЫРМИНСКОЙ ВПАДИНЫ
(ДАЛЬНИЙ ВОСТОК)
© 2013 г. А. С. Авраменко*, C. В. Полевова**
*Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток **Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова e-mail: alexa25rus@gmail.com, spolevova@gmail.com Поступила в редакцию 11.01.2010 г. Принята к печати 31.07.2012 г.
Изучены инситные споры папоротника Klukia tyganensis Krassil. из берриасских угленосных отложений Буреинского бассейна (правый берег р. Тырма, Тырминская впадина) с помощью светового, электронных сканирующего и трансмиссионного микроскопов. Установлено, что по ультраструктуре спородермы споры K. tyganensis сходны со спорами некоторых видов современного рода Anemia и отличаются от спор рода Lygodium строением периспория и экзоспория.
DOI: 10.7868/S0031031X13040053
ВВЕДЕНИЕ
Мезозойский род Klukia Raciborski является одним из наиболее древних представителей семейства Schizaeaceae Kaulfuss (Красилов, 1977). В семействе по традиционной классификации (Тахтаджян, 1956, 1986) выделяют четыре современных рода: Anemia Swartz, Lygodium Swartz, Mohria Swartz и Schizaea Smith, иногда пять, включая Actinostachys Wallich (Жизнь растений, 1978; Van Konijnenburg-van Cittert, 1992). Представители этих родов настолько разнообразны по типам ветвления жилок листьев, строению проводящей системы корневища и другим признакам (Жизнь растений, 1978), что некоторые ученые (напр., Reed, 1947; Корчагина, 2006; Smith et al., 2006) возводят отдельные роды в ранг семейства. Детальные исследования этих папоротников позволили выделить в пределах родов более дробные подразделения. Так, в составе рода Anemia выделяют подроды Anemia Swartz, Coptophyllum (Gardn.) Presl. и Anemiorrhiza Prantl (Mickel, 1962, 1981), в составе рода Lygodium — подроды Lygodium Swartz, Gisopteris (Bernh.) Christ (GarrisonHanks, 1998), что подтверждается и данными филогенетического анализа (Wikström et al., 2002). Филогенетические исследования также показывают очень тесное родство представителей родов Mohria и Anemia. Некоторые из видов рода Mohria, согласно этим исследованиям, могут быть даже включены в род Anemia, в то время как роды Lygodium и Schizaea обособлены и монофилетич-ны (Mickel, 1962; Skog et al., 2002; Wikström et al., 2002; Smith et al., 2006).
История папоротников семейства схизейных начинается с мезозоя. Первые возможные представители этого семейства, относящиеся к роду Cynepteris Ash (Axsmith, 2009), появляются в позднем триасе, достоверные — Stachypteris Pomel (Van Konijnenburg-van Cittert, 1981; Gordenko, 2000), Klukiopsis Deng et Wang (Deng, Wang, 2000), Klukia (Красилов, 1977; Krassilov, 1978), Ruffordia Seward, Mohriopsis Appert (Appert, 1973), Nakton-gia Oishi (Oishi, 1939) и Sellingia Lorch (Van Konijnenburg-van Cittert, 1991) — в юре. В меловом периоде схизейные папоротники были широко распространены по всему земному шару (Болхо-витина, 1961); в это время появляются представители родов Schizaeopsis Berry (KvaCek et al., 2006), Schizaeopteris Stopes et Fujii (Yoshida et al., 1996), Schizaeangium Bohra et Sharma (Bohra, Sharma 1978), Paralygodium Yoshida, H. Nishida et M. Nishida (Karafit, Stockey, 2008), Pelletixia Watson et Hill (Watson, Hill, 1982), Anemia (Hernandez-Castillo et al., 2006) и Lygodium (Manchester, Zava-da, 1987; Smith et al., 2006).
Дисперсные споры Klukisporites Couper (Couper, 1958), близкие по формальной классификации к спорам схизейных папоротников, известны из юрских отложений. В палинокомплексах поздней юры встречаются споры Cicatricosisporites Pot. et Gell. (Kedves, Sole de Porta, 1963; Tschudy et al., 1984; Van Konijnenburg-van Cittert, 1991), хотя максимального развития этот род достигает в мелу (Болховитина, 1961). В меловых палиноспектрах встречаются и споры представителей рода Appendicisporites Weyl. et Krieg. (Weyland, Krieger, 1953), являющегося наряду
с Cicatricosisporites характерным для мелового периода (Вахрамеев, Котова, 1980).
Как один из наиболее древних представителей семейства Schizaeaceae, род Klukia — интереснейший объект для изучения (Красилов, 1977). Всестороннее исследование морфологии и ультраструктуры спор рода Klukia имеет большое значение для систематики и филогении этого семейства и позволяет уточнить как родовые, так и видовые диагностические признаки спор. Это, в свою очередь, дает возможность более точного определения дисперсных спор, относимых по формальной классификации к семейству Schizaeaceae.
В настоящее время известны остатки папоротников с инситными спорами трех видов рода Klukia: K. exilis (Phill.) Racib., K. westii Jacob et Shukla и K. tyganensis Krassil.
Впервые споры рода Klukia, извлеченные из спорангиев K. exilis из среднеюрских отложений Йоркшира, были описаны Т Гаррисом (Harris, 1946). Изучение спор с помощью светового микроскопа (СМ) позволило установить, что экваториальный диаметр спор K. exilis от 40 до 73 мкм (средний — 60 мкм), споры округло-треугольные, с умеренно выпуклой проксимальной стороной с выступающим рубцом и плоскими контактными площадками, с выпуклой дистальной стороной и глубокими ямками на ней, стенки между которыми подняты неравномерно, слегка округлены, неправильной формы в виде округлых бугорков, не формирующих хребты; проксимальная сторона несет большое число маленьких выростов, отдельно стоящих или объединенных в группы. Позднее Гаррис (Harris, 1961) установил, что стенки на стыке трех ямок на дистальной стороне часто приподняты, формируя бугорок, а стенки, разделяющие две ямки, часто представляют собой низкую стенку.
В 1958 г Р. Купер (Couper, 1958) опубликовал описание спор K. exilis, сделанное на основе изучения препарата с инситными спорами, хранящегося в Британском музее, а также нового препарата, предоставленного ему Гаррисом. Были добавлены сведения о размерах спор: экваториальный диаметр спор от 55 до 72 мкм (средний — 62 мкм); ячейки диаметром от 2.5 до 4.0 мкм, иногда до 5 мкм, толщина разделяющих их стенок от 3 до 7 мкм, преимущественно 5 мкм. Грани между щелями на проксимальной стороне покрыты разнообразными низкими бугорками. Толщина экзины около 3—5 мкм.
Согласно данным Г.В. Делле (1967), споры, извлеченные из спорангиев папоротника K. exilis из среднеюрских отложений Закавказья (Ткварчели, Ткибули), по морфологии очень близки спорам, описанным Купером, но отличаются большими размерами (экваториальный диаметр спор составляет 60—80 мкм), а также частотой расположения ямок на дистальной поверхности. Й. ван Коней-ненбург-ван-Циттерт (Van Konijnenburg-van Cittert,
1981) с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) изучила споры K. exilis из средне-юрских отложений Йоркшира. Основным дополнением к описанию, сделанному Гаррисом, было обнаружение гранул на дне ямок спор K. exilis.
Споры, изученные из спорангиев папоротника K. westii из средней юры Афганистана (Gomolitz-ky et al., 1971), очень сходны со спорами K. exilis и отличаются лишь меньшими размерами (экваториальный диаметр 30—50 мкм, но иногда встречаются споры с диаметром более чем 50 мкм) и менее выраженной скульптурой.
Споры, извлеченные из спорангиев папоротника K. tyganensis из отложений Тырминской впадины, были изучены В.А. Красиловым с помощью СМ и СЭМ (Красилов, 1977; Krassilov, 1978). По его мнению (Krassilov, 1978), споры K. tyganensis и K. exilis практически идентичны.
Исследование ископаемых спор предполагает детальное изучение морфологии спор близких современных видов. Наиболее известной работой, посвященной результатам изучения морфологии современных и ископаемых спор схизейных, является монография Н.А. Болховитиной (1961). В работе даны описания спор из спорангиев современных представителей родов Schizaea, Anemia, Mohria и Lygodium, инситных спор, принадлежащих ископаемым видам родов Klukia, Pelletieria Seward, Ruffordia и Schizaeopsis, а также дисперсных спор формальных родов Klukisporites, Cicatricosisporites и Ap-pendicisporites. Сравнительное изучение спор современных и ископаемых представителей родов Pelletieria, Lygodium, Anemia и Schizaea, а также некоторых видов формальных родов, сближаемых с родами семейства схизейных, позволило уточнить их стратиграфическое и географическое распространение, классифицировать споры каждого из изученных родов по типу скульптуры экзины, а для рода Lygodium — и периспория.
Исследования строения современных спор схизейных с помощью СЭМ и трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ) были проведены Т.Д. Суровой (1985). Она выявила особенности и закономерности развития спородермы спор Anemia phyllitidis (L.) Swartz, изучила морфологию зрелых спор родов Lygodium, Anemia, Schiza-ea и Mohria. На основании полученных результатов Сурова выделила 14 основных типов строения современных спор схизейных, установив, что типы с перфорированной бугорчатой или ребристой экзиной присущи только данному семейству. Также была прослежена эволюция типов спор для указанных родов и всего семейства в целом. По мнению Суровой, современные схизейные характеризуются комплексом примитивных и продвинутых признаков в организации спородермы спор. Самым продвинутым типом строения спо-родермы обладают споры Anemia phyllitidis с уз-
коребристой поверхностью экзины с шипами и Lygodium japonicum (Thund.) Sw. с ультрагранулярной поверхностью экзины.
Б. Балме (Balme, 1995) сделан обзор опубликованных данных и приведены сведения о скульптуре поверхности некоторых видов инситных ископаемых спор родов Klukia, Pelletixia, Ruffordia, Schizae-angium, Schizaeopsis, Schizaeopteris, Stachypteris, Amenia и Lygodium семейства схизейных, а также близких им по формальной классификации спор. Так, инситные споры Klukia exilis, K. westii и K. tyga-nensis, по мнению Балме, близки к дисперсным спорам Ischyosporites Balme из мезозойских отложений Западной Австралии (Balme, 1957). Необходимо отметить, что некоторые авторы считают Klukisporites и Ischyosporites идентичными, основываясь на сходстве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.