ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 32-40
УДК 564;56.074.2:551.732
МОРФОЛОГИЯ ПРОТОКОНХА И ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА КЕМБРИЙСКИХ ГЕЛЬЦИОНЕЛЛОИДНЫХ МОЛЛЮСКОВ
© 2014 г. П. Ю. Пархаев
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: pparkh@paleo.ru Поступила в редакцию 07.02.2013 г. Принята к печати 15.02.2013 г.
В статье рассмотрена морфология начальных частей раковин древнейших моллюсков из кембрийских отложений. Проанализированы оригинальные данные по размерам эмбриональных раковин кембрийских брюхоногих. Предполагается, что уже в кембрийское время среди древнейших моллюсков были представители, обладавшие личинками как с прямым развитием в бентосе, так и с планктонным лецитотрофным развитием. Широкое распространение ряда видов кембрийских моллюсков в палеобассейнах удаленных регионов мира убедительно показывает существование видов с планктонной стадией в онтогенезе уже в раннем кембрии.
DOI: 10.7868/S0031031X14040114
ВВЕДЕНИЕ
Исследование ранних стадий развития раковины кембрийских моллюсков является одним из перспективных направлений изучения древнейших представителей типа (РагкИаеу, 2008). Во-первых, строение личиночной раковины — про-токонха — в существенной степени различно у современных брюхоногих моллюсков и моноплако-фор, и сравнение кембрийских представителей может дать дополнительные данные в пользу отнесения гельционеллоидных форм к тому или иному классу. Во-вторых, размер и форма прото-конха тесно связаны с образом жизни моллюска на ранних стадиях его онтогенеза.
До недавнего времени наши представления о морфологии начальной раковины кембрийских моллюсков были крайне скудны. В первую оче-
редь это объясняется спецификой материала — большая часть остатков кембрийских форм представлена внутренними ядрами, апикальная часть которых, строго говоря, не является протокон-хом, и, вероятно, лишь в общих чертах соответствует его размеру и еще в меньшей степени — форме (табл. III, см. вклейку). В случае, когда про-токонх отделяется септой от дефинитивной раковины (распространенное явление у современных брюхоногих моллюсков), апикальная часть ядра соответствует лишь внутреннему слепку с септы (рис. 1, в). Поэтому находки ископаемых моллюсков с остатками раковины, в особенности, с сохранившейся апикальной частью, являются единственными надежными объектами для изучения морфологических особенностей эмбриональной раковины древнейших форм. Изучение массового ископаемого материала хорошей со-
Рис. 1. Морфология апикальной части раковины Aldanella operosa Missarzhevsky in Rozanov et Missarzhevsky, 1966, нижний кембрий: а—в — томмотский ярус, зона D. regularis; нижнее течение р. Лена, пос. Чекуровка, г—л — атдабанский ярус, зона P. pinus, среднее течение р. Лена, руч. Аччагый-Кыыры-Таас; а—в — экз. ПИН, № 5083/0003, внутреннее ядро: а — вид со стороны завитка (х65); б — косой вид со стороны устья (х65); в — фрагмент начальной части ядра (х75), видна уплощенная поверхность, примыкавшая к первой септе и щель на месте растворенной второй септы; г, д — экз. ПИН, № 5083/0268, внутреннее ядро с фрагментами стенки раковины: г — вид со стороны завитка (х65); д — фрагмент начальной части раковины, видна первая септа, отделяющая незаполненную породой начальную часть раковины от внутреннего ядра, вторая септа не сформирована; е — экз. ПИН, № 5083/0269, внутреннее ядро с фрагментами стенки раковины со стороны завитка (х65), видна уплощенная поверхность, примыкавшая к первой септе, вторая септа не сформирована; ж — экз. ПИН, № 5083/0262, внутреннее ядро со стороны устья; з—л — экз. ПИН, № 5083/0264, раковина с частично разрушенной стенкой: з — вид со стороны завитка (х65); и — косой вид со стороны устья (х65); к — косой вид на начальную часть раковины, видна первая септа, отделяющая незаполненную породой начальную часть раковины от следующей камеры, закрытой второй септой; л — фрагмент начальной части раковины, видна незаполненная породой начальная часть раковины, первая септа, вторая камера, частично заполненная фосфатом, вторая септа и внутреннее ядро; м, н — схема строения начальной части раковины и реконструкция протоконха: м — начальная часть раковины (I — первая септа, II — вторая септа); н — протоконх.
хранности из кембрийских толщ Сибирской платформы (Пархаев, 2006; Parkhaev, Karlova, 2011) и Китая (Parkhaev, Demidenko, 2010) позволило обнаружить несколько форм с сохранившимся протоконхом и на их основе сделать ряд важных выводов по систематике и палеоэкологии древнейших моллюсков.
МОРФОЛОГИЯ НАЧАЛЬНОЙ ЧАСТИ РАКОВИНЫ АЛДАНЕЛЛИД
Aldanella operosa Missarzhevsky, 1966 описан из томмотского яруса (зона D. regularis) у пос. Чеку-ровка в низовьях р. Лены. Строение начальной части раковины недавно детально описано (Пар-хаев, 2006) на материале из типового местонахождения, а также раковин и внутренних ядер из разреза Аччагый-Кыыры-Таас среднего течения р. Лены (атдабанский ярус, зона P. pinus). A. operosa характеризуется наличием одной-двух перегородок в начальной части раковин (рис. 1, а—н). Крупные экземпляры (диаметр раковины 740— 900 мкм) обладают двумя септами: первой, длиной ~ 100 мкм и второй, длиной ~ 150 мкм (рис. 1, а, б, з, и). Мелкие экземпляры (диаметр менее 700 мкм) демонстрируют только первую септу (рис. 1, г, е). Предполагается, что вторая септа формировалась когда диаметр раковины достигал 700—740 мкм. На экземплярах с сохранившейся стенкой раковины (рис. 1, г, е, з, и) начальная часть раковины, отделенная первой сеп-той, всегда пуста и не заполнена фосфатным материалом. На экземплярах, представленных внутренними ядрами (рис. 1, а, б), эта часть всегда отсутствует; предполагается (Пархаев, 2006), что она соответствует протоконху и отделялась первой септой от остальной раковины.
Aldanella sibirica Parkhaev et Karlova, 2011 установлен недавно в ходе таксономической ревизии рода Aldanella. Формы, отнесенные к этому виду, описывались в литературе, начиная с 1960-х гг., под названиями A. attleborensis (Shaler et Foerste, 1888) или A. rozanovi Missarzhevsky, 1966 (подробнее см. Parkhaev, Karlova, 2011). Несмотря на большое число публикаций с упоминанием данной формы, строение эмбриональной раковины было описано лишь в последние годы (Пархаев, 2006; Parkhaev, Karlova, 2011), благодаря исследованию обильного материала по кембрийским моллюскам Сибирской платформы.
Сейчас известно два экземпляра с сохранившейся начальной частью раковины A. sibirica. Первый экземпляр — внутреннее ядро с фрагментами стенки раковины — происходит из нижнего кембрия, томмотского яруса (зона D. regularis) Западного Прианабарья, р. Рассоха [Пархаев, 2006, рис. 3 (как A. rozanovi); Parkhaev, Karlova, 2011, табл. 9, фиг. 3], второй — раковина из нижнего кембрия, томмотского яруса (зона D. regularis) Оленёкского поднятия, р. Оленёк, разрез Суор-дах (Parkhaev, Karlova, 2011, табл. 11, фиг. 9). На первом экземпляре с сохранившейся, но корродированной стенкой раковины (рис. 2, а—в) по появлению тонких линий нарастания, сохранившихся в шовной зоне, четко фиксируется начало телеоконха. Вероятно, что апикальная часть раковины, лишенная линий нарастания, соответствует протоконху (рис. 2, б, в). По данному экземпляру реконструирован протоконх A. sibirica (Пархаев, 2006, рис. 3, г), который имеет колпач-ковидную форму с чуть смещенной назад вершиной, высота протоконха ~ 100 мкм, длина ~100 мкм (рис. 2, г). Второй экземпляр — раковина лучшей сохранности (рис. 2, д—з) с четко выраженной спиральной скульптурой телеоконха и гладким протоконхом колпачковидной формы со смещенной назад вершиной (рис. 2, ж, з), длиной ~100 мкм и высотой ~70 мкм.
МОРФОЛОГИЯ НАЧАЛЬНОЙ ЧАСТИ РАКОВИНЫ ГЕЛЬЦИОНЕЛЛИД
Кроме спирально завитых алданелл, рассмотренных выше, эмбриональные раковины обнаружены и у колпачковидных форм, таких как Igorella emeiensis (Yu, 1987) (см. Parkhaev, Demidenko, 2010, табл. 61, 62). Из более чем пятидесяти внутренних ядер данного вида, происходящих из нижнего кембрия, мейшучунского яруса Китая (разрез Мейшучунь, восток пров. Юньнань), примерно на десяти экземплярах сохранились стенка и начальная часть раковины (табл. IV, фиг. 2—6, см. вклейку). Начальная часть раковины — предположительно протоконх, так как она лишена концентрической скульптуры и линий нарастания, выраженных на остальной части раковины, и отделена от нее четким ребрышком (табл. IV, фиг. 4—6). Примечательно, что между последующими линиями нарастания и ребрышком, отделяющим протоконх, наблюдается угол в 40°—60°, а задняя часть протоконха накрывает заднюю
Рис. 2. Морфология апикальной части раковины АЫапе11а 81Ьшса РагкЬаеу е! Каг1оуа, 2011; нижний кембрий, томмот-ский ярус, зона В. гegu1aгis; Сибирская платформа: а—г — экз. ПИН, № 5083/0127, Западное Прианабарье, р. Рассоха: а — общий вид раковины со стороны завитка; б — начальная часть раковины; в — то же, контуры протоконха отмечены пунктиром; г — реконструкция протоконха; д—з — экз. ПИН, № 5083/928, Оленёкское поднятие, р. Оленёк: д — со стороны завитка, е — со стороны периферии последнего оборота, ж, з — протоконх с разных сторон.
часть телеоконха, что может соответствовать метаморфозу в онтогенезе моллюска и изменении в ориентации раковины относительно тела организма при переходе от личиночной стадии к ювенильной. Ложковидный протоконх у Igorella emeiensis довольно крупный — длина около 250— 350 мкм, ширина около 180—200 мкм.
ОБСУЖДЕНИЕ
Септация начальной части раковины — распространенное явление среди брюхоногих моллюсков, как современных, так и ископаемых. У некоторых современных гастропод (отряды Turri-telliformes и Ranelliformes) формируется серия септ, у низших групп (отряды Trochiformes и Tur-biniformes) карбонатом кальция заполняются начальные обороты раковины (Голиков, Старобога-тов, 1988). Начиная с раннего ордовика, известны ископаемые брюхоногие с перегородками в начальной части раковины: эуомфалиды, плеврото-марииды и локсонематиды (Yochelson, 1971). Формирование перегородок в начальной части раковин колпачковидных кембрийских моллюсков — явление также нередкое, и присутствие одной перег
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.