ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 4, с. 401-411
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК.612.821.6
МОЩНОСТЬ ВЫЗВАННЫХ ГАММА-ОТВЕТОВ НА ЛИЦЕВУЮ ЭКСПРЕССИЮ ПРИ ВОСЬМИСЕКУНДНОЙ ПАУЗЕ МЕЖДУ ЦЕЛЕВЫМ
И ПУСКОВЫМ СТИМУЛАМИ
© 2014 г. В. Н. Думенко, М. К. Козлов, Е. А. Черемушкин
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, e-mail: vdumenko@yandex.ru Поступила в редакцию 08.11.2013 г.
Принята в печать 03.03.2014 г.
Мощность гамма-диапазона ЭЭГ (21—60 Гц) в процессе формирования и тестирования когнитивной установки на лицевую экспрессию рассматривается в условиях модели, которая предусматривает повышение нагрузки на рабочую память за счет удлинения паузы между целевым и пусковыми стимулами до 8 с. Результаты сопоставляются с данными предыдущих опытов с повышенной нагрузкой в виде дополнительной когнитивной задачи, когда происходило повышение мощности гамма-ответов. В настоящем исследовании в ответ на установочные стимулы наблюдали снижение мощности гамма-ответов (относительно уровня предстимульного периода) во всех группах испытуемых, что рассматривали как явление, связанное с торможением гамма-активности. Значимые различия уровней мощности гамма-диапазона между этими группами выявлялись при сравнении стадий установки (формирование и тестирование), а также частотных диапазонов. Вторым важным фактом являлся отсутствие различий в динамике мощности паттернов гамма2 (41—60 Гц) между группами испытуемых в зависимости от "успешности" выполнения задания. Приводится аргументация, позволяющая обосновать "парадоксальность" результатов в условиях использования данной модели установки.
Ключевые слова: гамма-диапазон ЭЭГ, ответные реакции (induced), параметр мощности, вей-влет-анализ, когнитивная установка, рабочая память, удлинение паузы между целевым и пусковым стимулами.
Power of Gamma Responses to Facial Expression at Eightsecond Interval between the Target and Trigger Stimuli
V. N. Dumenko, M. K. Kozlov, E. A. Cheremushkin
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: vdumenko@yandex.ru
Power EEG gamma-band (21—60 Hz) in the process of forming and testing the cognitive set on the face expression is seen in conditions of the model, which provides a higher load on working memory by lengthening the intervals between the target and trigger stimuli to 8 s. The results are compared with data from previous experiments with increased load in the form of additional cognitive tasks, when there was an increase of gamma responses by " success" of the job subjects. In this study, the responses to set-stimuli were observed significant lower (relative to prestimulus period) in all groups of subjects that were treated as inhibition of gamma activity. Significant differences in the levels of power gamma -band between the groups were identified by comparing the set up steps (forming and testing), and frequency-bands. The second important difference is the absence of differences in the dynamics of power patterns gamma2 (41—60 Hz) between groups of subjects depending on the "success" of the job. We present arguments to substantiate the "paradoxical" results in the conditions of use of the plant model.
Keywords: gamma-band EEG, induced responses, power, the wavelet analysis, cognitive set, working memory , lengthening the pause between the target and trigger stimuli.
DOI: 10.7868/S0044467714040054
В ситуациях различных когнитивных парадигм в условиях нагрузки на рабочую память (РП) при предъявлении сенсорных стимулов, которые испытуемые должны на короткое время удерживать в памяти, регистрировали отчетливое повышение мощности неокортикальных гамма-колебаний (25—70 Гц), модулированных разнообразными внутренними состояниями (виды внимания, памяти и пр.). В литературе широко обсуждается аспект функционального значения этого феномена гамма-активности [Думенко 2006, 2012; Думенко, Козлов, 2011, 2012; Ми-няева, 2010; Соколов, 1996; Freeman, 1991; Dumenko, Kozlov, 1997; Tallon-Baudry et al., 1998; Howard et al., 2003; Jacobs, Kahana, 2009; Morgan et al., 2011; и др.]. Авторы подчеркивают, что явление повышения уровня мощности гамма-частот является отражением не просто физических свойств стимула, но и уровня его актуальности [Jensen et al., 2007].
Среди различных моделей когнитивной установки, последовательно исследуемых в лаборатории Э.А. Костандова, важное место занимает модель установки на лицевую экспрессию [Костандов, 2006; Костандов, Чере-мушкин, 2010, 2013]. В условиях модели РП было показано, что в процессе формирования установки на стадии тестирования среди испытуемых по поведенческим проявлениям выделяются две формы: так называемая пластичная форма (группы без ошибок или с 1—5 ошибками на предъявление измененного "лицевого" стимула) и так называемая ригидная форма (испытуемые допускают 6—30 ошибочных оценок). Динамика потенциалов коры мозга в полосе 1—30 Гц показала, что повышение нагрузки на РП (дополнительная пространственно-зрительная когнитивная задача) приводит к снижению лабильности установки, что отражалось в увеличении числа ошибок в опознании нового целевого стимула, и что электрографически выражалось в усилении степени десинхронизации в диапазоне альфа-ритма [Костандов, Черемушкин, 2010]. При повышении нагрузки на РП в виде удлиненной паузы между целевым и пусковым стимулами до 8 с получили иные результаты, именно — усиление степени синхронизации в диапазоне колебаний альфа2 (10—13 Гц) [Костандов, Черемушкин, 2013].
Нашей задачей в тех же условиях являлась параллельная оценка динамики одновременно зарегистрированной неокортикальной гамма-активности 21—60 Гц, ранее неизучен-
ной на этой модели. Первоначально исследовали фоновую активность (4 с) в межстимуль-ные интервалы и рассчитывали спектры мощности (Фурье преобразование в полосе 1—60 Гц), показавшие высокую ее вариабельность, что привело к необходимости оценки мощности потенциалов коры у испытуемых не усреднением ее по всей группе, а раздельной оценкой у каждого испытуемого. Показано, что на стадиях формирования и тестирования у испытуемых с пластичной формой установки в большем числе случаев мощность гамма-частот была выше, чем у испытуемых с ригидной формой. Достоверные межгрупповые различия выявились на стадии тестирования в процессе опознания измененного лицевого стимула [Думенко и др., 2009а]. Были также выявлены различия в топографии паттернов асимметрии потенциалов у испытуемых в зависимости от лабильности установки [Думенко и др., 2009б].
Помимо фоновой активности рассчитывали также спектры мощности краткосрочных (0.8 с) вызванных ответов на лицевые стимулы, используя вейвлет-преобразование в полосе 15—60 Гц, которую разделили на три диапазона: бета — 15—20 Гц (для сравнения), гам-ма1 — 21—40, гамма2 — 41—60 [Думенко, Козлов, 2011, 2012]. Сопоставляли две ситуации: мощность гамма-ответов в ситуации повышения нагрузки на РП (дополнительно к "лицевым" стимулам предъявляли зрительно-пространственную задачу: выбор на матрице целевой буквы [Думенко, Козлов, 2012] со спектрами другой группы испытуемых в ситуации отсутствия дополнительной нагрузки на РП [Думенко, Козлов, 2011]. Хотя количество "успешных" испытуемых в первой ситуации и уменьшалось (сравнительно со второй ситуацией), но у них наблюдали существенный рост мощности только в более высокочастотной части гамма2 (41—60 Гц), тогда как гамма1 (21—40 Гц) не изменялась. Эти результаты подтверждают данные литературы о более высокой информативности гамма2 [Думенко, 2006, 2012; Миняева, 2010; Edwards et al., 2005; Vidal et al., 2006]. Подобная динамика отсутствовала у испытуемых, не сумевших опознать новый стимул с измененным выражением лица. Различия между ситуациями выражались также в топографических особенностях: наиболее активированными по энергетическому уровню оказались затылочные и височные области в обоих полушариях [Думенко, Козлов, 2012] при значимом
снижении мощности в центральных областях, наиболее активированных в группе без дополнительной нагрузки на РП [Думенко, Козлов, 2011].
Цель настоящей работы заключалась в исследовании динамики мощности колебаний гамма-диапазона на модели установки, когда условия повышения нагрузки на РП определялись не предъявлением дополнительной когнитивной задачи, а существенно иным условием — удлинением паузы между целевым и пусковым стимулами до 8 с.
МЕТОДИКА
Испытуемые. В исследовании участвовали 29 испытуемых (студенты, аспиранты, научные сотрудники), из них 16 женщин и 13 мужчин, средний возраст 25.1 ± 1.3 лет. Все испытуемые в общих чертах были ознакомлены с характером предстоящего исследования и давали добровольное письменное согласие на него.
Стимулы и процедура эксперимента. На экране одновременно предъявлялись изображения лица одного и того же человека: слева — с "сердитым" выражением, справа — с "нейтральным" (экспозиции стимула — 350 мс). На стадии формирования этот стимул предъявлялся 15 раз; на стадии тестирования 30 раз предъявлялся измененный стимул (оба лица имели нейтральное выражение). "Пусковым стимулом" служила точка в центре экрана. В отличие от предыдущих работ [Костандов, 2006], когда пусковой стимул появлялся через 1 с после стимула и сохранялся в течение 1 с, в настоящей же — через 8 с, что рассматривалось как повышение нагрузки на РП. При этом испытуемый нажимал на кнопку с сообщением, с какой стороны, слева или справа, выражение лица более неприятно (или же оно одинаково).
Регистрация ЭЭГ. Регистрацию электрической активности мозга проводили от 20 точек черепа в соответствии с международной схемой 10-20% (F3, F4, F7, F8, Fz, C3, C4, Cz, T3, T4, T5, T6, P3, P4, O1, O2) и 4-х дополнительных электродов (FC3, FC4, FT7, FT8) монополярным способом относительно объединенного ушного электрода. Электрод заземления устанавливали на черепе между Fz и Cz. ЭЭГ регистрировали с помощью системы Neocortex-Pro ("Neurobotics", Россия), которая была установлена на компьютере IBM ("Pentium 4"). Частота дискретизации — 1000 Гц,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.