научная статья по теме МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРЕДНАСТРОЙКИ К ЗРИТЕЛЬНОМУ ОПОЗНАНИЮ У ДЕТЕЙ ПРЕДПОДРОСТКОВОГО ВОЗРАСТА Биология

Текст научной статьи на тему «МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРЕДНАСТРОЙКИ К ЗРИТЕЛЬНОМУ ОПОЗНАНИЮ У ДЕТЕЙ ПРЕДПОДРОСТКОВОГО ВОЗРАСТА»

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 5, с. 5-15

УДК 612.812

МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРЕДНАСТРОЙКИ К ЗРИТЕЛЬНОМУ ОПОЗНАНИЮ У ДЕТЕЙ ПРЕДПОДРОСТКОВОГО ВОЗРАСТА

© 2015 г. Д. А. Фарбер, А. В. Курганский, Н. Е. Петренко

ФГБНУИнститут возрастной физиологии РАО, Москва E-mail: develop.physiol@inbox.ru Поступила в редакцию 26.01.2015 г.

Особенности мозговой организации процесса преднастройки в предподростковом возрасте (10— 12 лет) исследовались при решении задачи на опознание неполных изображений разной степени фрагментации. У детей 10—11 и 11—12 лет анализировались функциональные связи дорзолатераль-ных и вентролатеральных областей коры с другими корковыми зонами на трех последовательных этапах подготовки к восприятию фрагментарного изображения. Эти данные сопоставлялись с таковыми у взрослых испытуемых. С целью выявления влияния преднастройки на процесс опознания анализировались также региональные связанные с событием потенциалы (ССП). У взрослых выявлено преимущественное усиление связей дорзо- и вентролатеральной префронтальной коры с другими корковыми зонами в правом полушарии на этапе ожидания еще не опознанного целевого стимула, а в левом полушарии — в период, предшествующий эффективно опознанному категоризован-ному стимулу. У детей в обоих полушариях изменения носят однонаправленный характер и корковое взаимодействие достигает максимальных значений в период, предшествующий эффективному опознанию. Показано, что для детей 11—12 лет, по сравнению со взрослыми и детьми 10—

11 лет, характерно снижение степени вовлечения вентролатеральной префронтальной коры как в организацию преднастройки к опознанию, так и в процесс его реализации. Наряду с этим, в 11 —

12 лет наблюдается более зрелый тип вовлечения дорзолатеральной префронтальной коры, что приводит к повышению эффективности опознания фрагментированных изображений в 11—12 лет, по сравнению с 10—11 годами. Предполагается, что особенности мозговой организации преднастройки к деятельности и ее осуществления в 11—12 лет связаны с разнонаправленным влиянием половых гормонов на функционирование различных зон префронтальной коры на начальном этапе полового созревания.

Ключевые слова: зрительное опознание, направленное произвольное внимание, преднастройка, функциональная организация мозга, альфа-ритм ЭЭГ, когерентность, ССП, префронтальная кора, предподростковый возраст, половое созревание.

Б01: 10.7868/80131164615050033

Успешность когнитивной деятельности в значительной мере определяется процессом подготовки к ее осуществлению. В исследованиях, направленных на изучение нейрофизиологических механизмов преднастройки, установлена роль произвольного внимания, обеспечивающего избирательную активацию и объединение структур мозга, участвующих в реализации той деятельности, на которую оно направлено [1—3]. В период подготовки к выполнению когнитивных задач существенная роль принадлежит также извлечению и использованию хранящихся в памяти следов, что облегчает выполнение задачи [4—7].

В онтогенетических исследованиях установлено прогрессивное созревание мозговых систем, обеспечивающих произвольное внимание и рабочую память [8—10]. Их формирование, способ-

ствующее повышению эффективности деятельности, выявлено в предшкольном и младшем школьном возрасте [11]. Прогрессивное развитие структур мозга, участвующих в организации когнитивной деятельности, продолжается и в процессе дальнейшего развития ребенка [12—14]. Вместе с тем, на формирование нейрофизиологических механизмов произвольной организации деятельности существенное влияние оказывает активизация нейрогуморальной гипоталамо-ги-пофизарной системы и усиленная экскреция половых гормонов [15, 16]. Показано, что половые гормоны, в особенности тестостерон, оказывают неоднозначное и неодновременное воздействие на развитие различных структур мозга и их связей [17-20], следствием чего является дисбаланс

функционирования регуляторных систем разного уровня [21—23].

Несмотря на значительный интерес к проблеме подросткового возраста, в литературе к настоящему времени отсутствуют четкие данные о временных границах этого периода, что связано как с индивидуальными темпами полового созревания, так и с неоднородностью исследуемых групп, включающих достаточно широкий возрастной диапазон (например, от 11 до 16 лет [24]). В современной литературе период от 9 до 13 лет, предшествующий выраженным признакам полового созревания, обозначается [25] как предпод-ростковый (preadolescence) или как ранний подростковый возраст (youngadolescence). В этом возрасте отмечаются как позитивные, так и негативные изменения в эффективности различных когнитивных функций [21, 22, 26, 27], связанные с отмеченным выше дисбалансом в развитии регуляторных систем разного уровня. К настоящему времени нет определенных данных о специфике механизмов преднастройки на начальном этапе пубертатного периода. Это определило цель настоящего исследования: анализ функциональной организации мозга, формирующейся в период подготовки к выполнению когнитивной деятельности у детей 10—11 и 11—12 лет, и сопоставление ее с таковой у взрослых. В качестве когнитивной задачи использовалось опознание фрагментарных изображений, успешная реализация которого происходит как с вовлечением произвольного внимания, так и с использованием механизмов извлечения из памяти возможного аналога предъявляемого изображения [5, 28].

МЕТОДИКА

В исследовании участвовали 31 школьник 10— 11 лет (16 мальчиков, 15 девочек) и 21 школьник в возрасте 11—12 лет (10 мальчиков и 11 девочек — средний возраст 11.2 ± 0.2 лет), учащихся 4— 6 классов общеобразовательной школы г. Москвы, имеющих нормальное зрение.

Испытуемым предъявлялось 16 знакомых изображений предметов и животных из стандартного набора [29], без предварительной демонстрации полных изображений. Для каждого из 16 целевых объектов последовательно предъявлялись изображения пяти уровней фрагментации: от трудно опознаваемого до полного изображения. Время предъявления одного изображения составляло 750 мс. Предупреждающий стимул в виде восклицательного знака предъявлялся за 1250—1350 мс до целевого изображения. Через такой же временной интервал после целевого стимула появлялся знак вопроса, после которого испытуемый должен бы нажать на кнопку ответного устройства и устно назвать опознанное изображение или ответить "не знаю". Пауза между проба-

ми варьировала от 3 до 5 секунд. У всех испытуемых анализировались поведенческие показатели опознания и функциональная организация мозга в предстимульные и постстимульные периоды.

Для определения успешности опознания анализировались число ошибок и порог опознания (уровень фрагментации, на котором правильно опознавалось изображение).

В процессе подготовки к решению когнитивной задачи и при ее выполнении проводилась непрерывная регистрация ЭЭГ по международной системе 10—20 от затылочных (О: О1, О2), теменных (P: Р3, Р4), передневисочных (Ta: Т3, Т4), зад-невисочных (Tp: Т5, Т6), центральных (С: С3, С4) и лобных (Р: F3, F4 и Fi: F7, F8) отведений.

В качестве меры функционального взаимодействия в период преднастройки использовалась мнимая часть комплексной функции когерентности /(/) = 1т{С(/)}. Более подробно этот метод оценки межкоркового взаимодействия описан нами ранее [30—33].

Для каждой пары отведений вычислялась величина /а, равная среднему значению функции /(/) в диапазоне а-ритма (7.5—12.5 Гц). Такое вычисление проводилось индивидуально для каждого испытуемого отдельно в трех последовательных экспериментальных условиях (ЭУ1—ЭУ3). ЭУ1 характеризовало неспецифическое внимание и соответствовало отрезку ЭЭГ, регистрируемому от момента фиксации взора до появления предупреждающего стимула; ЭУ2 относилось к ожиданию целевого стимула, и ему соответствовал отрезок ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления еще не опознанного целевого фрагментарного изображения; ЭУ3 характеризовало ожидание целевого, уже опознанного, стимула, и ему соответствовал отрезок ЭЭГ от предупреждающего стимула до появления первых эффективно опознаваемых фрагментарных изображений.

Статистический анализ величин /а осуществлялся с помощью дисперсионного анализа для повторных измерений (гшЛКОУЛ) для двух подмножеств пар отведений, включавших дорзолате-ральные и вентролатеральные префронтальные корковые зоны и отведения от других корковых областей (см. схемы на рис. 1).

Для исследования степени и характера участия различных областей коры в эффективном зрительном опознании в предподростковом возрасте анализировались амплитуда компонентов регионарных связанных с событием потенциалов (ССП). Усреднялись ССП при отсутствии опознания — испытуемый отвечал "Не знаю" и ССП, регистрируемые при правильном опознании. Усредненные по типам "опознаваемости" стимула ССП отдельных испытуемых использовались для группового усреднения и анализа с помощью метода главных компонентов [34]. Суммарная ам-

Ja

0.04 -

0.03 -

0.02 -

0.01 - 10""

0 - 3»'

0.01 - 20х

ЭУ1

Ja

0.04 -

0.03 -

0.02 -

0.01 -

0 - э/

0.01 - |

А

ЭУ2 ЭУ3 Б

» 3 1

Уровень опознания Среднее количество 6 г 7 г ошибок

ЭУ1

ЭУ2 ЭУ3

~1-г~

10—11 лет 11—12 лет 10—11 лет 11—12 лет

Рис. 1. Значения /а в разных экспериментальных условиях в трех возрастных группах испытуемых. По оси ординат — усредненные значения /а в подмножестве отведений дорзолатеральной префрон-тальной коры (А); в подмножестве отведений вентро-латеральной префронтальной коры (Б). Схемы подмножеств отведений приведены справа. По оси абсцисс — экспериментальные условия: неспецифическое внимание (ЭУ1); ожидание целевого не опознаваемого стимула (ЭУ2); ожидание эффективно опознаваемого стимула (ЭУ3). Толстая линия — взрослые испытуемые (1); тонкая линия — дети 10— 11 лет (2); штриховая линия — дети 11—12 лет (3).

плитуда ССП на временных отрезках, соответствующих выделенным главным компонентам, обрабатывалась с помощью дисперсионного анализа для повторных измерений (гтЛЖОУЛ). Значимость парных различий оценивалась при помощи непараметрического критерия Вилкоксона.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Поведенческие показател

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком