научная статья по теме МОЖНО ЛИ СОЗДАТЬ ЭФФЕКТИВНОЕ ИНСЕКТИЦИДНОЕ РАСТЕНИЕ ИЛИ ЭВОЛЮЦИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ФИТОФАГОВ К ТРАНСГЕННЫМ КОММЕРЧЕСКИМ BT-РАСТЕНИЯМ Биология

Текст научной статьи на тему «МОЖНО ЛИ СОЗДАТЬ ЭФФЕКТИВНОЕ ИНСЕКТИЦИДНОЕ РАСТЕНИЕ ИЛИ ЭВОЛЮЦИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ФИТОФАГОВ К ТРАНСГЕННЫМ КОММЕРЧЕСКИМ BT-РАСТЕНИЯМ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 1, с. 17-27

= ОБЗОРЫ

УДК 581.1

МОЖНО ЛИ СОЗДАТЬ ЭФФЕКТИВНОЕ ИНСЕКТИЦИДНОЕ РАСТЕНИЕ ИЛИ ЭВОЛЮЦИЯ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ФИТОФАГОВ К ТРАНСГЕННЫМ

КОММЕРЧЕСКИМ Bt-РАСТЕНИЯМ © 2015 г. А. Г. Викторов

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, Москва Поступила в редакцию 10.06.2014 г.

За 17 лет использования В1-культур в промышленных масштабах резистентность к ним выработали восемь видов вредителей сельского хозяйства: семь видов чешуекрылых из отряда Ьер1ёор1ега, принадлежащих к четырем семействам, и один вид жесткокрылых из отряда Со1еор1ега. В пяти случаях мутация резистентности распространилась настолько широко, что принесла экономический ущерб. Скорость эволюции резистентности к так называемым инсектицидным растениям (содержащим 8-эндотоксины, или Сгу-белки, вызывающие лизис кишечника у личинок насекомых разных отрядов) вполне сопоставима со скоростью эволюции резистентности к химическим инсектицидам, что позволяет говорить о бесперспективности пути создания таких инсектицидных растений в целях защиты сельскохозяйственных культур от вредителей. Причины этого видятся в следующем: во-первых, невозможно создать трансгенное растение, во всех тканях которого на протяжении всего жизненного цикла экспрессия Сгу-белков находится на летальном для вредителя уровне; во-вторых, вопреки теоретическим предположениям, основанным на малой вероятности события, возникают доминантные мутации резистентности и рецессивные, не имеющие цены приспособленности; и в-третьих, также вопреки теоретическим предположениям, возникает перекрестная резистентность между Сгу-белками разных семейств.

Ключевые слова: трансгенные Bt-растения — Cry-белки — фитофаги — эволюция резистентности — рефугий

DOI: 10.7868/S0015330315010157

ВВЕДЕНИЕ

Борьба человека с вредными членистоногими продолжается не одно тысячелетие. Надежда на окончательный успех появилась лишь в середине прошлого века, после начала массового применения синтетических органических пестицидов. Однако радость первых побед сменилась разочарованием из-за возникновения и широкого распространения устойчивости к ним вредителей. Если в 50-е годы большой редкостью были насекомые, резистентные к химическим инсектицидам, то в 80-е годы, наоборот, стали редки насекомые, полностью к ним чувствительные. Благодаря микроэ-

Сокращения: ГМ-культуры — генетически модифицированные культуры; Cry-белки — d-эндотоксины, BT-токсины (от crystal toxins), отрядоспецифичные белковые токсины, продуцируемые бактерией Bacillus thuringiensis; RR — коэффициент резистентности (от resistance ratio). Адрес для корреспонденции: Викторов Александр Георгиевич. 119071 Москва, Ленинский просп., 33. Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН. Электронная почта: aleviktorov@ya.ru

волюционным процессам число видов насекомых и клещей, устойчивых к пестицидам, постоянно растет: в 1984 г. их было 447, в 2013 — уже 546 [1, 2]. Скорость, с которой увеличивалось число видов членистоногих, устойчивых к пестицидам, стала снижаться лишь в начале 80-х гг. ХХ века. Но это связано не с замедлением микроэволюционных процессов, а с тем, что список вредителей уже практически полностью пройден, и "новые случаи" возникают главным образом у видов, уже устойчивых к другим классам соединений.

Эволюцию резистентности к инсектицидам принято определять как наследуемое уменьшение чувствительности популяции вредителя к токсину [3]. В качестве критерия резистентности принято использовать коэффициент резистентности (RR от resistance ratio) - частное при делении LC50 устойчивой популяции вредителя на LC50 восприимчивой популяции. Считается, что значения RR больше 10 с достаточной вероятностью отражают наследственный характер умень-

шения чувствительности вредителя к токсину, хотя известны случаи географической изменчивости чувствительности к инсектицидам, когда RR значительно превышал эту цифру.

Осознание бесперспективности полувекового пути при разработке новых синтетических инсектицидов заставило транснациональные химические корпорации искать новую стратегию защиты растений. Так появились генетически-модифицированные Bt-растения, содержащие S-эндотоксин-кодирующие гены грам-положи-тельной аэробной спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis Berliner. S-эндотоксины -многочисленный класс Cry- и Cyt-белков, вызывающих лизис кишечника у личинок насекомых разных отрядов. Препараты, содержащие смесь клеток и спор B. thuringiensis, а также параспораль-ных (локализованных рядом со спорой) кристаллов S-эндотоксинов, с 1938 г. использовались в биологической борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. Важно отметить, что почти полвека к этим биопрепаратам у вредных насекомых не вырабатывалась устойчивость. Лишь в начале 90-х годов аллели резистентности к Bt-препа-ратам независимо друг от друга появились в ряде популяций капустной моли (Plutella xylostella L.). При этом география устойчивых популяций соответствовала космополитическому распространению этого вредителя крестоцветных - Малайзия, Тайланд, Филиппины и США (штаты Гавайи, Нью-Йорк и Флорида) [3, 4].

Bt-КУЛЬТУРЫ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ

При создании и разработке правил применения Bt-культур учитывался опыт использования пестицидов, показавший, что в изолированных популяциях мутации, дающие селективное преимущество, распространяются значительно лучше. Так, например, островная популяция колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say), населяющая Лонг-Айленд, выработала устойчивость к инсектицидам значительно быстрее материковой популяции. Ей понадобилось 7 лет, чтобы стать резистентной к ДДТ 5 лет, чтобы приспособиться к азинфосфометилу, сменившему ДДТ; два года — к карбофурану; два года - к пиретроиду и один год -к пиретроиду с синергистом [5]. Такая скорость микроэволюции связана с тем, что в островной популяции частота мутаций резистентности не уменьшалась из-за разбавления "диким" типом за счет иммиграции насекомых.

В Австралии гусеницы двух видов основных вредителей хлопчатника — хлопковых совок (Helicoverpa armigera Hubner и H. punctigera Wallengren) — часто встречаются вместе на одном расте-

нии. Однако, если у первого вида быстро развивалась устойчивость к череде сменявших друг друга химических инсектицидов, то у второго был зарегистрирован всего один такой случай за 40 лет применения препаратов. Было установлено, что это различие связано с различной фенологией хлопковых совок. Посевы хлопчатника в Австралии находятся в зоне высокого уровня осадков в штате Новый Южный Уэльс. В то время как популяция H. armigera (космополитически распространенного вида) здесь автохтонна (имаго выходят из куколок, впадающих на зиму в диапаузу), популяция H. punctigera (Австралийский эндемик) формируется весной главным образом за счет массовой миграции имаго из внутриматери-ковых областей (бабочки в среднем пролетают 1000 км). Соответственно, если пик численности первого вида приходится на весну, то второго - на середину-конец сезона. Поэтому если аллели резистентности и возникали у H. punctigera, то они сохранялись лишь в маленькой зимующей популяции и весной разбавлялись природными инсектицид-чувствительными аллелями мигрантов, задерживая тем самым эволюцию устойчивости к инсектицидам [6].

Во избежание повторения подобных ситуаций в случае генетически модифицированных культур (ГМ-культур) была использована "стратегия рефу-гиев" [7, 8]. Она заключается в том, что для каждой Bt-культуры устанавливается и доля поля (рефу-гия), засеянного традиционным сортом, и его расположение относительно посевов трансгенной культуры. Так, например, для Bt-кукурузы по требованиям EPA США рефугий должен занимать площадь не менее 20% и располагаться в виде широкой полосы в центре поля, либо чересполосицы ("матроски"), либо обрамлять края лентой [9].

Стратегия рефугиев наиболее эффективна в случаях, когда мутация, позволяющая ее обладателю безвредно (или относительно безвредно) питаться тканями Bt-растения, редка и рецессивна. Но создатели Bt-культур попытались застраховать себя даже от случаев появления еще более редких доминантных мутаций. Для этого синтез Cry-бел-ков в растительных тканях устанавливался (точнее говоря, должен был быть установлен) на столь высоком уровне, что функционально доминантные мутации резистентности становились функционально рецессивными (явление подобной модификации доминантности было ранее описано и для высоких доз синтетических органических пестицидов). Поэтому стратегию защиты от распространения мутаций устойчивости называют также стратегией "рефугиев - высоких доз" [8, 10].

Стратегия "рефугиев - высоких доз" основана на том, что редкие рецессивные аллели рези-

стентности r смогут сохраняться на Bt-поле только в гомозиготном состоянии rr, в то время как гомозиготные ss и гетерозиготные rs носители ал-леля s (чувствительного к Bt-токсину) погибнут. Выжившие и очень редкие гомозиготы rr будут иметь больше шансов спариться не друг с другом, а с относительно многочисленными чувствительными к Bt-токсину особями ss из рефугия. Все их потомство будет представлено гетерозиготами rs. Рефугий создает большую проблему для популяции фитофага, делая среду гетерогенной и обеспечивая два разнонаправленных вектора отбора. При этом следует учесть, что приспособленность к Bt-токсину может делать носителей аллеля r менее приспособленными к жизни в его отсутствие. Разница в жизнеспособности особей, резистентных к Bt-токсину и чувствительных к нему, называется ценой резистентности, или ценой приспособленности. Цена резистентности (приспособленность) может быть рецессивной, проявляясь лишь у гомозигот rr, а может быть и нерецессивной, проявляясь и у rr, и у rs. Если резистентность будет рецессивной, rs будут иметь шанс выжить только в рефугиях, и потому разница в цене приспособленности rs и ss к жизни в рефугии представляет собой ключевой фактор в эволюции резистентности. В случае рецессивности цены приспособленности выживаемость в рефугиях всегда ниже для rr, чем для ss, но не отличаетс

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»