ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 6, с. 64-72
УДК 564.7(47)713
МШАНКИ РОДА STOMATOPOROPSIS ILLIES, 1981 (TUBULIPORINA, STENOLAEMATA) И ИХ ПЕРВЫЕ НАХОДКИ В МААСТРИХТЕ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И МАНГЫШЛАКА
© 2004 г. Л. А. Вискова
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 08.10.2003 г.
Принята к печати 20.11.2003 г.
Из отложений Маастрихта Среднего Поволжья и Мангышлака описываются первые находки мшанок рода Stomatoporopsis: S. multigemmans (Illies, 1974), S. arguta sp. nov., S. illiesae sp. nov., S. mirabilis sp. nov. и S. caudata sp. nov. Дополнен диагноз рода Stomatoporopsis Illies, 1981. Маргинальные трубки рассматриваются как маргинальные рептозооеции. Впервые для семейства Stomatoporidae отмечено двустороннее латеральное ветвление. Подчеркивается адаптивное значение дихотомической и латеральной рамификации, проявляющейся уже на начальных стадиях астогенеза мшанок рода Sto-matoporopsis.
Мшанки рода Stomatoporopsis Illies, 1981 до настоящего времени были представлены единственным видом Stomatoporopsis multigemmans (Illies, 1974), известным из кампана-маастрихта Северной Германии и Дании (Illies, 1974, 1981, 1982). При изучении коллекции мшанок из верхнего мела Среднего Поволжья и Мангышлака были выявлены, наряду с S. multigemmans, еще четыре новых вида этого рода - S. arguta, S. illiesae, S. mirabilis и S. caudata. Тонкие веточки инкрустирующих колоний этих мшанок встречены в фациях писчего мела маастрихта на обломках панцирей морских ежей, раковин двустворчатых моллюсков и ростров белемнитов. Эти находки свидетельствуют о более широком географическом распространении позднемелового рода Stomatoporopsis. Его виды заметно пополняют список фауны, характеризующей маастрихтские отложения в названных регионах России и Казахстана.
Новые виды расширяют объем рода Stomatoporopsis, а некоторые особенности их морфологии позволяют внести в его диагноз определенные дополнения. Они связаны с вариациями формы автозооециев, способами их почкования, а также с характером рамификации.
Кроме того, предлагается определенная интерпретация так называемых маргинальных трубок, которые формируют края ветвей инкрустирующих колоний мшанок Stomatoporopsis. Относительно них автор этого рода высказывает две точки зрения. Первая (Illies, 1981, с. 38) состоит в том, что маргинальные трубки могут соответствовать латеральным зооециям тубулипоридных мшанок, и в этом случае могут рассматриваться как кенозооеции. Вторая, которую, очевидно, предпочитает самa Г. Иллис (Illies, 1981, с. 38;
1982, с. 168), предполагает, что маргинальные трубки являются реликтовыми структурами автозооециев с узкими удлиненными проксимальными концами. Такие автозооеции были у юрского вида Stomatopora bilix Illies, 1973. Постепенная изоляция этих проксимальных концов, по мнению Иллис, превратила их в непрерывные маргинальные трубки. При этом предками Stomatoporopsis могли быть формы как с моносериальным, так и с бисериальным расположением автозооециев.
Не исключая последнего, автор данной статьи разделяет первую точку зрения. Образование маргинальных трубок рассматривается как следствие недоразвития зооециев из-за ограничений маргинального роста базальной пластины. И поскольку они лишены терминальных отверстий, то могут представлять собой только кенозооеции (Клюге, 1962; Вискова, 1992). По данным Иллис они появляются сразу же по сторонам анцестру-лы (Illies, 1981), но на нашем материале это не всегда выражено. Что касается характера дальнейшего развития этих кенозооециев, то он, очевидно, близок к особенностям развития кенозооециев у тех мшанок Tubuliporina, колонии которых также полностью прирастают к субстрату (например, у родов Idmonea Lamouroux, 1821; Rep-toclausa Orbigny, 1852; Proboscinopora Pitt et Taylor, 1991 и др.). Такого типа кенозооеции по недавно предложенной их классификации (Вискова, 2004) отнесены к рептозооециям. Различия между ними выражаются в форме, размерах, количестве и в особенностях их расположения. Маргинальные трубки, протягивающиеся в инкрустирующих колониях мшанок рода Stomatoporopsis по обе стороны уни- или бисериальных цепочек автозоое-
циев, также могут быть определены как рептозо-оеции с сохранением названия маргинальных. Кроме функции прикрепления к субстрату маргинальные рептозооиды, очевидно, служили для осуществления связи с автозооидами, играя роль в общефизиологическом обмене в колонии (однако, в старых участках их узкие полости могли редуцироваться за счет обызвествления). Другая важная роль их состояла в том, что они сдерживали почкование автозооидов вдоль краев ветвей.
Можно добавить еще, что у маастрихтского вида S. caudata sp. nov. с маргинальными рептозо-оециями по краям ветвей, автозооеции имеют почти такие же узкие проксимальные концы (табл. IX, фиг. 4, см. вклейку), как и у юрской Sto-matopora bilix. Очевидно, подобная форма автозо-оециев в эволюции мшанок появлялась неоднократно как в близких, так и в удаленных друг от друга филогенетических линиях.
Наконец, особое внимание привлекает характер рамификации в колониях мшанок рода Sto-matoporopsis. Иллис подчеркивает, что у S. multi-gemmans наряду с дихотомическим выражено и одностороннее латеральное ветвление. Оба этих способа рамификации наблюдаются у всех новых видов этого рода. Но у S. illiesae sp. nov., кроме того, впервые не только для рода Stomatoporopsis, но и для семейства Stomatoporidae фиксируется и двусторонняя латеральная рамификация с образованием своеобразных бутоновидных бисери-альных ветвей. Последние завершаются пучком рептозооециев, среди которых различаются короткие срединные и маргинальные (табл. IX, фиг. 1; рис. 2). К сожалению, у этого вида не сохранилась анцеструлярная часть колонии и все отмеченные особенности ветвления выражены только в зрелой ее части. Однако можно предположить, что характер рамификации, проявляющийся в развитых участках колонии у S. illiesae sp. nov., был заложен, так же как и у других видов Stomatoporopsis, на самых начальных стадиях роста ее колонии. Например, S. multigemmans (Illies, 1974, рис. 1b), у S. arguta sp. nov. (табл. VIII, фиг. 3, см. вклейку; рис. 1), S. mirabilis sp. nov. (табл. IX, фиг. 3) и S. caudata sp. nov. (табл. IX, фиг. 5; рис. 3) от дистальной части анцеструлы формировались дистальные ветви, которые более или менее часто дихотомировали; от первых постанцеструляр-ных автозооидов, почковавшихся от основания анцеструлы, отходили либо односторонние латеральные, либо только дихотомирующие ветви (как у S. arguta). При этом могли дихотомировать и первые латеральные ветви (как у S. caudata и S. mirabilis).
Можно полагать, что развитие автозооидов и рамификация в колониях Stomatoporopsis происходили последовательно и более или менее одновременно по обе стороны от первичного зооида -
анцеструлы и над ее дистальной частью. Поэтому и анцеструла, и постанцеструлярные автозооиды почти сразу попадали под защиту окружающих их латеральных и дихотомических ветвей (табл. VIII, фиг. 3; рис. 1; табл. IX, фиг. 3, 5; рис. 3). Стратегия значительного разветвления мелких колоний, проявлявшаяся уже на начальных стадиях их роста при определенной пластичности размеров автозооидов, способствовала достаточно быстрому освоению максимальных площадей на нестабильном субстрате (фрагменты скелетных остатков различных организмов). В целом, латеральная и дихотомическая рамификация, особенно частая на самых ранних стадиях астогенеза, играла огромную адаптивную роль в становлении колоний мшанок рода Stomatoporopsis.
Ниже описываются четыре новых вида рода Stomatoporopsis и впервые встреченный на территории России и в Казахстане вид S. multigemmans (Illies, 1974).
Автор глубоко признателен И.П. Морозовой и Р.В. Горюновой за полезные советы, полученные при подготовке данной статьи, А.Г. Эндельману -дополнившему коллекцию мшанок своими сборами на Мангышлаке, И.О. Ренга, В.Т. Антоновой, А.Г. Власову - за техническую помощь, изготовление фотографий и шлифов.
Изученный материал хранится в Лаборатории высших беспозвоночных Палеонтологического института РАН под коллекционными номерами 2052 и 3068.
Исследования проведены при поддержке РФФИ, грант № 03-05-64239.
ОТРЯД TUBULIPORIDA BLAINVILLE, 1834 ПОДОТРЯД TUBULIPORINA BLAINVILLE, 1834
СЕМЕЙСТВО STOMATOPORIDAE PERGENS ET MEUNIER, 1886 Род Stomatoporopsis Illies, 1981
Stomatoporopsis: Illies, 1981, с. 28; 1982, с. 162.
Типовой вид - Stomatopora multigemmans Illies, 1974; верхний мел, маастрихт; Северная Германия, Хеммур (низовья р. Эльбы, к западу от г. Гамбурга).
Диагноз. Колонии инкрустирующие с узкими ветвями, иногда имеющими вид бутонов. Ветвление дихотомическое и латеральное одностороннее или двустороннее. Зооеции диморфные -автозооеции и рептозооеции маргинальные (=маргинальные трубки) и срединные. Автозооеции цилиндрические, боченковидные, рожковидные, веретеновидные, имеют уни-, би- и полисериальное (редко) расположение. Их почкование последовательное, базально-дистальное и ба-зально-латеральное. Маргинальные рептозоое-ции узкие и уплощенные, непрерывные или прерывистые, с редкими диафрагмами. Они продоль-
но вытянуты по одному с каждой стороны цепочки автозооециев, формируя узкие края ветвей. Срединные рептозооеции, завершающие би-сериальные бутоновидные ветви, расположены между маргинальными. Внутренние стенки автозооециев пронизаны соединительными порами. Гонозооеции не выявлены.
Видовой состав. Кроме типового вида, представители которого зарегистрированы также в кампане Легердорфа и нижнем маастрихте Рюгена (Северная Германия), в верхнем маастрихте Дании на о. Зеландия (Illies, 1981, 1982), в нижнем маастрихте Среднего Поволжья (Россия), в нижнем и в верхнем маастрихте Мангышлака (Казахстан), еще четыре новых вида: S. arguta, S. illiesae, S. mirabilis из нижнего маастрихта Среднего Поволжья и S. caudata из нижнего-верхнего маастрихта Мангышлака.
Сравнение. От близкого рода Stomatopora Bronn, 1825 отличается тем, что у Stomatoporopsis почкование автозооециев сопровождается образованием маргинальных рептозооециев, которые формируют края ветвей, а между ними закл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.