ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 5, с. 415-417
РЕЦЕНЗИИ
МОРДКОВИЧ В.Г. СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ / ОТВ. РЕД. И.Э. СМЕЛЯНСКИЙ. - 2-е ИЗД. ИСПР. И ДОП. НОВОСИБИРСК: АКАДЕМИЧЕСКОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО "ГЕО",
2014. 170 с.
© 2015 г. Б. М. Миркин1, Л. Г. Наумова2
Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, просп. Октября, 69 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru Поступила в редакцию 10.09.2014 г.
Рецензируемая книга посвящена характеристике степного биома Евразии - происхождению, функциональным особенностям, биологическому разнообразию и проблемам его сохранения. Это второе издание (первое вышло в 1982 г.), в которое автор включил новые фактические данные и много цветных фотографий. Предваряя обсуждение содержания книги, подчеркнем ее главную особенность - органичный сплав глубокого теоретического анализа и научно-популярного стиля изложения материала, что расширяет возможный круг читателей.
В книге 7 глав и "Приложения", в которые включены "Словарь экологических терминов" и список растений и животных, упомянутых в тексте (с приведением латинских названий).
В главе 1 ("Что толку со степи?") автор обсуждает роль степных экосистем в истории человечества и роль человека в формировании их современного облика. История отношений человека и степи трагическая. Наиболее пагубным событием для степного биома стало массовое вовлечение степей в пашню, которое завершилось в 1960-е годы печально известной эпопеей освоения целины. Под натиском человека площадь степей постоянно сокращалась, хотя за последние 30 лет в сохранении степного биома наметились перемены к лучшему. В России организовано 10 степных заповедников, а общая площадь охраняемых степных экосистем в странах бывшего СССР достигла 2 млн. га. Впрочем, в России на долю степей приходится только 2% общей площади ООПТ федерального значения.
Разнообразие степных экосистем обсуждается в главе 2 ("Смотр степных экосистем"). "Абиотической матрицей", определяющей разнообразие степных экосистем, является климат. От него зависит ".. .поступление в экосистему движущего начала биологического круговорота - энергии ее главных носителей: воды и воздуха" (с. 19-20). Разнообразие степных экосистем В.Г. Мордко-вич рассматривает в гиперпространстве, сформированном четырьмя градиентами: широтным, меридиональным (континентальность), высотным и катенным (изменения условий в пределах ландшафта). Влияние этих градиентов на состав, структуру и функционирование степных экосистем он анализирует с привлечением обширного фактического материала, характеризующего климат, растительность, животный мир, микробное население и почвы. Заметим, что при обсуждении этих вопросов автор опирается на концепцию Ф. Клементса о моноклимаксе (хотя и не цитирует его работы). Он пишет о том, что все экосистемы степного ландшафта (болота, луга, солончаки) в своем развитии ".по мере исторического выравнивания рельефа неизбежно движутся к состоянию степи" (с. 22). Полагаем, что такая полная конвергенция разных компонентов ландшафта в единый степной климакс маловероятна, в настоящее время в экологии получила распространение более реалистическая концепция поликлимакса (Миркин, Наумова, 2012).
Автор приводит обобщенные данные о широт-но-зональных закономерностях степных экосистем в Западной Сибири и Центральном Казахстане (табл. 1). На широтном градиенте сменяются
416
МИРКИН
пять полос степей: луговые, настоящие, засушливые, сухие, опустыненные. При этом годовая сумма осадков меняется от 430 до 150 мм/год, сумма температур выше 10 оС - от 1900 до 2600, величина надземной биомассы снижается с 2.3 до 0.1 т/га, а отношение надземной массы к подземной - с 0.3 до 0.1. В тексте автор характеризует этот градиент еще одним важным индикаторным параметром - видовым богатством растительных сообществ на 1 м2 (оно меняется от 80 до 20 видов). Полагаем, что этот параметр также следовало бы включить в таблицу.
Подробно охарактеризовано и изменение животного мира на широтном градиенте. Биомасса почвенных беспозвоночных на этом градиенте уменьшалась с 0.4 до 0.05 т/га, при этом численность панцирных клещей (орибатид) уменьшалась с 80 до 3.5 тыс./м2, а число дождевых червей на отрезке градиента от луговых до сухих степей падало в среднем от 144 до 12 шт./м2 (южнее их вообще нет). В то же время число личинок жуков-щелкунов возрастает с 25 до 200 экз./м2, а чернотелок - с 6 до 16 экз./м2. На градиенте увеличивается отношение биомассы животных к зеленой массе растений (для саранчовых - от 1:1000 до 1:100). В.Г. Мордкович формулирует очень интересный вывод: с севера на юг при снижении количества фитомассы нагрузка животных на растения увеличивается. На широтном градиенте происходит перестройка микробного населения, концентрация которого в пересчете на 1 г почвы или на 1 г ее органического вещества с севера на юг возрастает. Это позволяет микроорганизмам успешно выполнять свою сапротрофную функцию на любом отрезке климатического градиента распространения степей.
Закономерности изменения почвенного покрова на градиенте В.Г. Мордкович резюмирует следующим образом: «...три "кита" степного почвообразования: гумусонакопление, карбонатизация и осолонцевание - хорошо дополняют друг друга в общем деле остепнения ландшафта. На обширном степном плацдарме они довольно четко делят сферы пространственного влияния. Гумусонакоп-ление достигает максимальной силы на севере, карбонатизация - в центре, осолонцевание - на юге степной зоны» (с. 40).
Влияние на степные экосистемы градиента континентальности в целом хорошо известно (геоботаники, к примеру, установили, что вдоль градиента происходит смена двух классов степной растительности - сибирского Cleistogenetea1
1 Авторы синтаксонов нами не указаны.
и европейского Festuco-Brometea). Однако до В.Г. Мордковича, видимо, никто не характеризовал изменения степных экосистем на градиенте континентальности столь тщательно и полно.
В качестве терминальных точек этого градиента выбраны степи Тувы и Придунайской низменности. И на этом градиенте автор также тщательно анализирует изменение климата как основной "абиотической матрицы" формирования экосистем (табл. 2). Так, при движении с Востока на Запад среднегодовая температура меняется в широких пределах: от -5.7 до +9 оС, среднегодовая амплитуда температур - от 53 до 27, сумма температур выше +10оС - от 1812 до 3600, длительность безморозного периода - от 98 до 300 дней, сумма осадков - от 215 до 412 мм/год. Эти климатические особенности обусловливают значительные различия фенологического развития континентальных и "окраинных" степей. "Окраинные" степи с весны быстро развиваются, усваивая влагу, а у континентальных степей происходит задержка фенологии, связанная с низкими температурами. Тем не менее, несмотря на весеннее отставание и короткий вегетационный период, континентальные степи успевают догнать в фенологическом развитии "окраинные" степи. Максимальное количество осадков в континентальных степях выпадает в середине лета, в то время как в "окраинных" степях в это время наступают период засухи и пауза в формировании первичной продукции.
По градиенту континентальности снижается видовое богатство растительных сообществ. Например, в хакасских луговых степях ядро це-нофлоры включает 40-50, в западносибирских -55-80, а в восточноевропейских - 200 видов трав. Существенно изменяются показатели энтомофау-ны и разнообразия микробов.
В разделе об изменчивости степей на градиенте континентальности (безусловно, самого интересного в книге), по нашему мнению, не хватает таблицы "гомологичных рядов" широтных типов степей в разных меридиональных секторах. Наличие такой обобщающей таблицы позволило бы получить более полные представления о разнообразии степей в двумерном пространстве.
Вертикально-поясные закономерности степных экосистем рассмотрены на примере степей Алтая, где они распространены в интервале высот от 300 до 1750 м над ур. моря. Среди "прочих" степных экосистем рассмотрены североамериканские прерии, североякутские степи, южноамериканские пампы, степи горных вельдов юго-востока
МОРДКОВИЧ В.Г. СТЕПНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
417
Африки, австралийские прерии, злаковники новозеландского острова Южный.
В.Г. Мордкович считает, что степи появились в неогене - 20 млн. лет назад (глава 3 "Таинство происхождения степей"). По содержанию этой интересной главы можно высказать два замечания. Во-первых, автор чрезмерно расширил объем понятия "экологическая ниша", которое в экологии рассматривается как "профессия вида в экосистеме" (Ю. Одум). Местообитания для расселения растений в разные периоды истории планеты лучше было бы называть не нишами, а экотопами. Во-вторых, автор неверно относит плотнокустовые злаки ковыли и типчаки к хаме-фитам (они - гемикриптофиты).
Появление растений с большим запасом подземной фитомассы и резко выраженной сезонной динамикой надземной фитомассы привело к развитию метаморфоза у насекомых. "Функции питания, размножения и расселения разделились по фазам индивидуального развития. Главным для личинки было накопление питательных веществ, для имаго - расселение и размножение" (с. 71). Большую роль в эволюции степных экосистем сыграло "основное полезное ископаемое" - гумус.
В главе 4 ("Ландшафт с холерическим темпераментом") автор подчеркивает, что особенностью степных экосистем является выраженная сезонная и разногодичная динамика климата.
С присущими автору энциклопедической эрудицией и умением просто говорить о сложном в книге рассказано о разнообразии адаптаций растений и животных к условиям степных экосистем (глава 5 "Приспособления на все случаи жизни"). В заключение главы автор отмечает особенности степных организмов: полифункциональность и универсальность; колоссальный запас прочности; способность к молниеносному включению и выключению адаптивных реакций; способность к перемещению активности в подземный ярус экосистемы; "страсть" к запасанию энергии, питательных веществ и воды. Разумеется, эти особенности присущи и многим организмам других экосис
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.