научная статья по теме НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ У ТРЕХ ВИДОВ НЕДОТРОГ IMPATIENS (BALSAMINACEAE) Биология

Текст научной статьи на тему «НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ У ТРЕХ ВИДОВ НЕДОТРОГ IMPATIENS (BALSAMINACEAE)»

ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 4, с. 280-286

= БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

УДК 581.432

НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ У ТРЕХ ВИДОВ НЕДОТРОГ IMPATIENS (BALSAMINACEAE)

© 2013 г. М. В. Марков, В. З. Юсуфова

Московский педагогический государственный университет 119991 Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1, стр. 1 E-mail: markovsmail@gmail.com Поступила в редакцию 27.12.12 г. Окончательный вариант получен 01.02.13 г.

Показано своеобразие развития морфологической и анатомической структуры корневой системы у проростков трех видов недотрог на самых ранних и следующих за ними этапах онтогенеза. Обсуждается соответствие выявленной структуры экологическому своеобразию видов, в особенности у аборигенного вида недотроги обыкновенной, у которой аллоризию можно выявить лишь на анатомическом уровне.

Ключевые слова: структура зародыша, ранний онтогенез, аллоризия, гоморизия, главный, боковые, придаточные корни.

DOI: 10.7868/S0475145013040071

ВВЕДЕНИЕ

Еще совсем недавно ботаники, занимающиеся происхождением и основными эволюционно значимыми признаками цветковых растений, интересовались только эволюцией цветков, плодов, листьев и стеблей, почти не уделяя внимания корням. Видя причину такой ситуации отчасти в скрытости корней от глаз в почве или под водой и их меньшей внешней эффектности, Чарльз Хеймш (НетзсИ, 8еа§о, 2008), тем не менее, отметил, что корни могут обеспечить исследователя набором признаков весьма важных для познания эволюции и филогении наземных растений. В процитированной выше большой обзорной статье, посвященной организации апикальной меристемы корня (далее АМК) у цветковых (затронуто 45 порядков и 132 семейства) авторы, являясь представителями авторитетной научной школы, пришли в результате обобщения к выводу о некотором преобладании по числу семейств с исключительно закрытым типом АМК над семействами с исключительно открытым типом. При этом они отметили, что многие семейства включают представителей с АМК обоих названных типов и что предковыми, вероятно, следует считать АМК открытого типа, т.е. без четко выраженных слоев и границ между эпидермисом, кортексом, корневым чехликом и даже без инициалей стели. В отноше-

нии экологической обстановки, в которой могли эволюционировать ранние цветковые и их корни, авторы обзора, со ссылкой на коллег палеобиологов (Field et al., 2004; Friis, 2004) называют либо водоемы, получающие полный солнечный свет, или затененные и притом нарушенные местообитания на влажных почвах ("dark and disturbed" habitats in moist soil). Отсюда логичным выглядит предположение авторов о большом значении для этих ранних (базальных) цветковых вегетативного размножения, сопряженного с формированием придаточных корней. Особое внимание предлагается обратить на корни Cabomba, что, по мнению авторов обзора, может обеспечить наилучшее уяснение происхождения, развития, структуры и функций АМК. Нельзя не отметить, что многое из того, что представлено в обзоре, было намечено и, отчасти, осуществлено в статьях Н.С. Воронина (1964) и Н.В. Воронкиной (1974, 1975), на которые ссылаются авторы обзора. Уже в этих статьях было проиллюстрировано большое разнообразие анатомической структуры корней и высказаны мысли относительно примитивности открытых (как у голосеменных) и продвинутости закрытых типов. Следует подчеркнуть при этом целесообразность изучения онтогенетической динамики развития корня с установлением соотношения аллоризии-гоморизии, чтобы всегда из текста было понятно,

анатомическое строение какого именно корня из всей корневой системы проанализировано. Так, например, в обобщающей таблице обзора Хеймша на основании данных о строении первичного (главного) корня (primary root) характерным для семейства Balsaminaceae назван только один тип (HTD — Tiered or closed euDicot with Hypodermis) строения АМК — слоистый или закрытый тип с гиподермой, характерный для собственно двудольных (eudicots). Такая информация представляется далеко не полной, если обратиться к углубленному изучению развития корней в онтогенезе у отдельных видов семейства Balsaminaceae, представители которого фигурируют не только среди аборигенных видов флоры России (недотрога обыкновенная Impatiens noli-tangere), но и среди агрессивных заносных видов — адвентиков (н. мелкоцветковая и н. железконосная I. parviflora и I. glandulifera), даже попавших в Черную книгу флоры Средней России (Виноградова и др., 2009). Экологическое своеобразие этих незимующих однолетников (по сравнению с другими однолетними растениями) состоит, кстати, в способности произрастать в уже упомянутых выше затененных нарушенных местообитаниях на почвах повышенной влажности. Сложившийся в науке стереотип, априори приписывающий всем однолетникам ярко выраженную аллоризию и ведущий свое начало от автора этого понятия Карла Гебеля (Groff, Kaplan, 1988), уже не раз приводил к появлению досадных ошибочных не только описаний, но даже изображений однолетних растений и, в том числе, недотрог (см. например, Губанов и др., 2003).

Цель настоящей статьи — исследовать своеобразие развития морфологической и анатомической структуры корневой системы у проростков трех видов недотрог на самых ранних и следующих за ними этапах онтогенеза, коррелирующее с их экологическим своеобразием.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Семена и начальные этапы активной части онтогенеза трех названных видов недотрог были изучены в лабораторных условиях, но на материале, собранном в природных лесных популяциях, с осени маркированных для последующего отыскания при еще не сошедшем снежном покрове. Дело в том, что необходимая для нормального прорастания семян холодовая стратификация наилучшим образом проходит на поверхности почвы (или близко к ней) именно под снегом, где оптимальным образом сочетаются требуемые температура и влажность. К концу зимы (последняя декада февраля и первая декада марта) семена бывают на

100% готовы к немедленному прорастанию при переносе в лабораторию — в условия более высокой температуры (~20°C).

Взятые из-под снега семена, а их размеры и четкие отличительные признаки позволяли это, были немедленно выделены из субстрата (отделены от подстилки и почвы) и помещены на фильтровальную бумагу в чашки Петри для проращивания. Первые этапы сразу же начинавшегося прорастания были сфотографированы под бинокулярной лупой цифровой камерой Nikon L22, а чуть позже у проростков, ювенильных и молодых вегетативных особей гипокотиль, переходная зона и корневая система были анатомированы, при помощи замораживающего микротома или от руки, и после окрашивания временных препаратов поперечных и продольных срезов флороглюцином с HCl зарисованы и сфотографированы той же камерой. Полученные цветные фотографии позволили выявить локализацию в проростках и ювенилах анто-циана, а также четко распознать ткани из клеток с одревесневшими стенками и даже типы сосудов в первичной и вторичной ксилеме.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Прямой зародыш в покоящихся семенах недотрог обыкновенной и мелкоцветковой уже под семенной кожурой имеет несколько расширенную и закругленную корневую часть (рис. 1а и 2а). На этом расширении или вздутии нижней части гипо-котиля, которое не получило в отечественной литературе никакого названия, а в англоязычной обозначено термином "collet" (Hartmann et al., 2010) — в это время не удается разглядеть ни одной инициальной зоны предстоящего в скором будущем корнеобразования.

На самых начальных этапах прорастания семян (рис. 2а—2в и 4а, 4б) хорошо видно, что у недотрог железконосной и мелкоцветковой с момента на-клевывания семени сразу выделяется отходящий от этой несколько расширенной нижней части гипокотиля главный корень, чего нельзя сказать о проростке н. обыкновенной (рис. 1а—1е). Яко-реобразно расширенная нижняя часть гипоко-тиля (collet) у последнего вида поначалу, у наклюнувшегося семени, как и у других, абсолютно круглая, но после формирования окрашенных антоцианом бугорков инициалей "выпускает" сразу до 12 одинаковых корней. Развиваться эти корни могут не всегда абсолютно синхронно, но ни один из них не выделяется и потому не может быть признан главным.

Четыре боковых корня как у н. мелкоцветковой, так и у н. железконосной, подобно главному,

Рис. 1. Строение корневой части прямого зародыша семени (а) и динамика заложения окрашенных антоцианом иници-алей (б, в, г) и синхронного формирования боковых корней, отходящих от якореобразного расширения (collet) в основании гипокотиля (д, е) с трихальными зонами (е) у недотроги обыкновенной. Здесь, как и на всех других фото, длина любого масштабного штриха — 1 мм.

Рис. 2. Строение корневой части прямого зародыша семени (а), наклюнувшееся семя с инициалью главного корня (б), формирование главного (гк) и боковых (бк) корней (в, г) у недотроги мелкоцветковой.

Рис. 3. Продольные (а—в — представленные в разных масштабах) и поперечные (г, д) срезы якореобразного расширения в основании гипокотиля проростков (collet) недотроги обыкновенной, обработанные для окрашивания лигнифициро-ванных тканей, и придаточный корень в начале его формирования (е). гк — главный и бк — боковые корни; пк — первичная ксилема; рл — радиальные лучи паренхимы, разделяющие массивы вторичной ксилемы; кор — кортекс; п — перицикл.

несут корневые чехлики, окрашенные антоцианом (на черно-белых рис. 2а и 2в — это видно по более темным кончикам корней). Окрашены антоциа-

ном, помимо наружных клеток гипокотиля, и кончики всех корней, отходящих от якореобразно расширенной нижней части гипокотиля проростка н.

Рис. 4. Продольные срезы через вздутое основание ги-покотиля (collet) у проростка недотроги железконос-ной (а) и мелкоцветковой (б). Поперечный срез главного корня н. железконосной (в). Ход пучков виден благодаря прокрашиванию лигнифицированных тканей. гк — главный корень; бк — боковые корни; бкг — боковой корень, отходящий от главного; пк — придаточные корни.

обыкновенной (см. рис. 1а—1е). При этом каждый из них в ходе роста формирует зону корневых волосков (трихальную зону), что особенно хорошо заметно на рис. 1е.

Природу всех упомянутых выше корней проростков недотрог можно выявить, тол

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»