УДК 551.72:56.016:593.7
НАХОДКИ РИФЕЙСКИХ ГЕТЕРОТРОФОВ В ЛАХАНДИНСКОЙ СЕРИИ СИБИРИ © 2010 г. Т. Н. Герман, В. Н. Подковыров
Институт геологии и геохронологии докембрия РАН e-mail: vpodk@mail.ru Поступила в редакцию 28.05.2009 г.
Принята к печати 24.07.2009 г.
В статье представлены новые находки органических остатков из известной лахандинской биоты (1015—1025 млн. лет, Учуро-Майский р-н, Юго-Восточная Сибирь). Микрофоссилии показывают ряд признаков, наблюдаемых у микроорганизмов грибной природы, и представлены сетчатым мицелием, образованным анастомозирующими гифами бесклеточного строения нерегулярной ширины. Мицелий грибов отражает направленный характер роста гиф. Гифы росли как по направлению вперед, так и обратно к гифам. С увеличением длины они изгибались и сливались с соседними гифами, образуя замкнутое пространство. Наличие специальных трапповых "knob-like" структур у гиф и выделение ими липких ферментов указывают на сходство с современными нематофаговыми грибами. Захват липкими гифами ассоциации микроорганизмов, состоящей из зеленых колониальных одноклеточных водорослей и узких бактериальных чехлов, может указывать на взаимо-выгод-ные отношения морфологически и биологически разных партнеров. Систематически описаны микрофоссилии грибной природы Aimonema ramosa gen. et sp. nov. и зеленые одноклеточные водоросли Eoprotoderma neruenica gen. еt sp. nov., образующие симбиотическую ассоциацию.
ВВЕДЕНИЕ
Среди огромного разнообразия жизни на Земле грибы занимают особое место. Эта обширнейшая группа организмов включает около ста тысяч видов. Грибы образуют отдельное царство организмов, сочетающих в себе признаки как растений, так и животных. С растениями их сближает строение клеточной стенки, способ размножения спорами, тип питания путем поглощения питательных веществ через стенку, а также верхушечный рост и образование поперечных перегородок. Гетеротрофный тип питания, т. е. неспособность синтезировать органические вещества из неорганических, отсутствие хлорофилла, наличие хитина в клеточной стенке — признаки, сближающие грибы с животными.
Точка зрения на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов подтверждается результатами сравнительного изучения цитохромов С у разных групп организмов (Курс ..., 1981). Данные по молекулярной филогении грибов и "молекулярные часы" активно используются для определения времени появления основных групп эукари-отных организмов. Высказано предположение, что зеленые водоросли и основные линии грибов уже существовали 1 млрд. лет назад (Heckman et al., 2001), расхождение линий животных и грибов имело место 965 млн. лет назад (Hedges, Kumar, 2003; Padovan et al., 2005), а ранняя колонизация суши предполагается около 600 млн. лет назад. В то же время, существует точка зрения на существенные
ограничения молекулярного метода (Simonetta, 2007).
О времени действительного существования новых форм жизни могут свидетельствовать ископаемые находки. В палеонтологической летописи грибных остатков известны находки достоверных грибных спор, конидий, склероций, плодовых тел и вегетативных гиф, обнаруженные в отложениях от квартера до верхнего палеозоя. Имеются немногочисленные палеомикологические публикации о грибах из докембрийских отложений (Schopf, 1968; Timofeev, 1971; Герман, 1979; Бурзин, 1993; Butter-field, 2005; Герман, Подковыров, 2006, 2008а, б; На-говицин, 2008). Актуалистический подход при изучении ископаемых организмов позволяет приблизиться к пониманию их родственных отношений с близкими современными формами жизни с учетом тафономических изменений морфологии и сравнения отдельных сохранившихся жизненных циклов и образа жизни древних организмов.
При повторном изучении образцов из отложений нерюенской свиты лахандинской серии были обнаружены микрофоссилии с рядом сохранившихся морфологических признаков, характерных для грибов.
СТРОЕНИЕ РАЗРЕЗА И ВОЗРАСТ ОТЛОЖЕНИЙ
Отложения лахандинской серии развиты в среднем течении р. Маи (Майская впадина Учуро-Май-
ского р-на Юго-Восточной Сибири). Возраст отложений определяется в интервале 1015—1025 млн. лет (Семихатов и др., 2000). Серия несогласно залегает на ципандинских доломитах среднего рифея и перекрывается терригенными породами уйской серии верхнего рифея. Снизу вверх лахандинская серия подразделена на две свиты: нерюенскую свиту, включающую в себя отложения кумахинской, мильконской и нельканской подсвит, и вышележащую игниканскую (Семихатов, Серебряков, 1983). Обнажение с наиболее таксономически представительной и хорошо сохранившейся ассоциацией микрофоссилий расположено в 25 км ниже пос.Аим, в устье руч. Ыттырында (Герман, 1990). Здесь породы нижней — кумахинской подсвиты не-рюенской свиты мощностью 45—47 м, представлены пестроцветными тонкослоистыми каолинит-содержашими аргиллитами с линзами и прослоями сидеритов и железистых доломитов. Представляемые новые находки органических остатков грибной природы происходят из образцов аргиллитов нель-канской подсвиты (обн. 34а, в 5 км ниже устья руч. Ыттырында).
Прекрасная сохранность и многообразие органических остатков лахандинской микробиоты объясняется совпадением целого ряда благоприятных факторов. Формирование отложений происходило в условиях относительно мелководного морского бассейна, находящегося в сравнительной близости от областей сноса терригенного материала. Специфические условия осадконакопления, существовавшие в позднем докембрии Майской впадины, а именно — гумидно-семиаридный климат, нормальная соленость, хорошая аэрация, прогреваемое мелководье, способствовали благоприятному развитию организмов (Давыдов, 1975). Захоронение отмиравшей органики происходило под покровом мелкодисперсных глинистых частиц в средах, близких к нейтральным, в условиях дефицита кислорода (Подковыров, 2008). Различные механизмы фосси-лизации и сохранности органических остатков, включая мягкие ткани животных, подробно изучены на примере широкоизвестных нижне- и средне-кембрийских местонахождений, в том числе в целом ряде работ многократно рассматривался феномен сохранности богатой фауны сланцев Берджес (Conway Morris, 1989a, b; Butterfield, 1990; Petrovich, 2001 и др.).
МАТЕРИАЛ
И МЕТОДИКА ОБРАБОТКИ ОБРАЗЦОВ
Для изучения микрофоссилий отбирались серые и темно-серые разности аргиллитов без признаков пиритизации и вторичного окисления пород. Мик-рофоссилии получены стандартным способом растворения небольших плиточек аргиллита в плавиковой кислоте, с последующей декантацией раствора дистиллированной водой. Отмытый осадок
просматривался под бинокулярной лупой. Органические остатки с помощью препарировальной иглы переносились на предметное стекло в каплю воды. С большой осторожностью микрофоссилии распрямлялись в капле, когда это было необходимо. Подсушенный объект заключался в постоянный препарат с использованием консервирующей среды (полиэстерный клей Adhesive 349). Приготовленные препараты помещались под люминесцентную лампу "Сапфир" для придания заключающей среде оптических свойств канадского бальзама, традиционно применяемого в палинологии. Органические остатки изучались с применением светового микроскопа Carl Zeiss c увеличением 400.
Изготовлено девять препаратов с микрофосси-лиями грибной природы. В работе рассматриваются все экземпляры, разной сохранности, которые в совокупности дополняют друг друга, создавая более полное представление о морфологии, образе жизни и росте этой специфической группы организмов на рубеже позднего мезопротерозоя и раннего неопротерозоя.
ХАРАКТЕРИСТИКА ИСКОПАЕМЫХ НАХОДОК
Наиболее полное представление о морфологии ископаемых остатков дает находка мицелия грибов наилучшей сохранности (табл. I, фиг. 1, см. вклейку), позволяющая более уверенно рассматривать родственность разрозненных фрагментов худшей сохранности, понять функциональное значение специфических структур у мицелиальных гиф, определить образ жизни и развитие организмов, восстановить отдельные фазы жизненного цикла древних грибов.
Гифы мицелия показывают специфичность их роста как по направлению вперед, так и обратно внутрь мицелия. Гифы интенсивно разветвленные, гладкие, без перегородок, нерегулярной ширины, имеют локальные вздутия и сужения. Средняя ширина гиф 30—50 мкм, в месте разветвления расширены до 100 мкм и более. Гифы имеют редкие сидячие полушаровидные клетки и боковые ответвления двух типов: короткие и длинные, плавно закругленные или булавовидно расширенные в вершине, боковые ветви часто отходят под прямым углом. Длина ответвлений колеблется от 250 до 500 мкм. Гифы гриба имели верхушечный рост, с возрастанием длины изгибались по направлению к несущей их материнской гифе. При слиянии гиф происходило образование замкнутого пространства в виде колец, неодинаковых по размерам и неправильной формы, обусловленной нерегулярностью ширины гиф, формированием на них различных выступов, вздутий, коротких прямостоячих выростов. Мицелий мог состоять из нескольких слившихся между собой колец, образуя характерную сетчатую морфологию. Длинные, далеко распро-
страняющиеся гифы (профилирующие) отражают направленный, "ищущий" характер роста, обеспечивающий возможно больший охват площади питания. Общий размер мицелия в голотипе равен 3 х 3.5 мм (табл. I, фиг. 1).
Особенностью новых лахандинских грибов являлось прижизненное выделение гифами липких ферментов. На это указывает налипание с двух сторон каждой гифы и вокруг колец рассеянного органического детрита с захватом узких, видимо, бактериальных нитей, фрагмента небольшой колонии одноклеточных водорослей и множества мелких изолированных сфер темно-коричневого цвета диаметром 5—12.5 мкм (табл. I, фиг. 1; табл. II, фиг. 5а—5в, см. вклейку).
Вторая находка представлена фрагментом частично разрушенного мицелия, который отражает тот же характер развития гиф. Мицелий развит в горизонтальном направлении длиной 3 мм (табл. II, фиг. 1а, 1б). Тип роста мицелия аналогичен отмеченному выше. Боковые ответвления разных размеров также отходят под прямым углом по отношению к несущим их гифам. На примере этого мицелия хорошо виден направленный навстречу др
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.