УДК 594.1
НАСЕЛЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ СУБАРКТИЧЕСКОЙ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ
ЭКОСИСТЕМЫ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
© 2011 г. Ю. В. Беспалая, И. Н. Болотов, О. В. Усачева
Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск 163000, Россия
e-mail: inepras@yandex.ru Поступила в редакцию 18.08.2010 г.
Изучена структура населения моллюсков субарктической гидротермальной экосистемы на примере урочища Пымвашор (Большеземельская тундра) в зимний период. Выявлены специфические сообщества гастроподного типа с упрощенной структурой и низким видовым разнообразием на фоне высокой численности моллюсков. В сообществах моллюсков урочища Пымвашор формируется определенный набор видов, доминирующих в специфических условиях среды (Lymnaea ovata, L. lagotis и L. fontinalis). Характерно сохранение активности моллюсков в гидротермах при экстремально низких температурах воздуха (до —38°С). Они обитают в очень ограниченном пространстве и приурочены преимущественно к обильно разрастающимся в горячих водах водорослевым матам и моховым дернинам. В горячих источниках наблюдалось резкое сокращение размеров лимнеид по сравнению с другими регионами. В гидротермальных экосистемах Северной Евразии (Приуралье, Байкал, Камчатка, Чукотка) формируются аналогичные сообщества, которые образованы брюхоногими легочными моллюсками семейств Lymnaeidae и Planorbidae. Поселения моллюсков термальных источников характеризуются резко повышенной плотностью и биомассой по сравнению с обычными водотоками тундровой зоны. Моллюски горячих источников в зимний период составляют основной ресурс питания бентосоядных рыб ручья, принимающего воды гидротерм.
Ключевые слова: гидротермальные источники, Субарктика, адаптации, видовое разнообразие, моллюски, бентос.
Исследователи органического мира Субарктики с давних пор обращались к вопросам его истории, источникам и этапам формирования, так как экстремальность субарктической среды ориентирует на особое внимание к путям и способам ее освоения (Чернов, 2008). Именно органический мир заполярных ландшафтов представляет наилучшие модели для выявления общих принципов экологии экстремальной среды. Большой интерес представляет изучение видового разнообразия сообществ, формирующихся в азональных условиях — по берегам водотоков, в зонах геотермических аномалий, в родниковых ключах, пещерах и др. (Юрцев и др., 1981; Чернов, 1982; Пле-шанов, 1997, 1998; Хрулева, 2001; Macarthur, Wilson, 1967). Горячие источники представляют собой уникальные экологические системы (Хмелева и др., 1985). Вместе с этим фауна моллюсков гидротермальных источников в настоящее время остается недостаточно изученной (Хмелева и др., 1985; Zilch, 1972; Collins et al., 1976).
Цель настоящей работы — изучить закономерности формирования структуры населения моллюсков субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период. Нами в качестве объекта исследований были выбраны горячие источники
Пымвашор в Большеземельской тундре. Это наиболее крупный выход термальных вод на материковой части Европейского сектора Субарктики. Фауна моллюсков горячих источников Пымвашор на сегодняшний день недостаточно изучена. Первое упоминание об источниках приведено в публикации архимандрита Вениамина (1849): "...расщелины камня первой породы наполнены окаменелостями самых маленьких улиток". Под "камнем первой породы" подразумевались известковые травертины, отложившиеся в районе выходов древнего термального источника, ныне исчезнувшего. Залежи этих травертинов в Пымвашор-ских термах также привлекли пристальное внимание Кулика (1909, 1914, 1915). В его работах мы впервые находим сведения о высокой численности живых моллюсков и их отдельных биологических особенностях. Примерно в это же время Журавский (1910) отмечал: "Горячие ключи, бьющие с вершины и у подножьев известковой скалы "Тальбея", замечательны ... по фауне переполняющих их русло живых моллюсков камчатских гейзеров". На этих источниках Кулик и Журав-ский провели ряд интересных опытов по оценке выживаемости прудовиков при различных температурах (Кулик, 1909). Установлено, что 100% выборки моллюсков из горячих источников выдер-
Рис. 1. Карта—схема гидротермального урочища Пымвашор: I-1, I-2, I-3 — горячие источники первой термальной зоны; II-1, II-2, II-3, II-4 — горячие источники второй термальной зоны; II-all — ручей Горячий; руч. Пымвашор: 1 — у руч. Питьевого, 2 — выше 1-й ТЗ, 3 — выше "Бассейна", 4 — у "Бассейна".
жали понижение температуры воды до 3.5°С и даже кратковременное замерзание, но при повышении температуры более +40°С — погибли. Вторая выборка моллюсков была взята исследователями из "...пресноводных озер, находящихся
1
на левой стороне Пым-Ва-Ю ". Их посадили в садках в горло одного из термальных источников, где прудовики ". прожили в таких условиях три дня без всяких дурных для себя последствий".
Позднее источники Пымвашор описывали Керцелли (1911), Чернов (1932), Коперина (1933), Ртищева, Воллосович и др. (Гидрогеология., 1970), Митюшева с соавт. (Мкуа8Иеуа й а1., 2007). В этих работах в основном приводятся географические и гидрогеологические данные. В 1959 г. исследования флоры горячих источников Пымва-шор проводились Коми филиалом АН СССР и кафедрой высших растений ЛГУ (Виноградова, 1962).
Мы предполагали, что в условиях гидротермальной аномалии горячих источников форми-
1 старое название ручья Пымвашор.
руются поселения моллюсков со специфическим видовым составом и структурой.
РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Термальные источники Пымвашор расположены в юго-восточной части Большеземельской тундры (67°9'42.6'' с.ш., 67°51'10.2'' в.д.), вблизи р. Адзьвы — правого притока р. Усы (рис. 1). Восток Большеземельской тундры — огромная по площади территория Ненецкого автономного округа, прилегающая к западному макросклону Полярного и Приполярного Урала (Почвенно-геологические., 1984). В геологическом плане район исследований относится к Уральскому краевому прогибу, и, в частности, к одной из его наиболее активных складчатых структур — гряде Чер-нышова (Почвенно-геологические..., 1984). Гряда Чернышова в гипсометрическом отношении выражена слабо, она представляет собой пологий увал, не превышающий среднюю высоту моренных гряд (Коперина, 1933). Территория располагается в пределах тундровой зоны. Район исследований отличается длительной холодной зимой
22.11.2009 23.11.2009 24.11.2009 25.11.2009 26.11.2009 27.11.2009
0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40
Температура, °C
Дата
Датчик № 2 (2.5 м) Датчик № 1 (0 м)
Рис. 2. Динамика температуры атмосферного воздуха в период полевых исследований: датчик № 1 расположен у горячего источника третьей термальной зоны на дневной поверхности; датчик № 2 — на высоте 2.5 м.
с устойчивым снежным покровом, коротким вегетационным периодом, большим количеством осадков. Особенностью природных условий района является наличие многолетнемерзлых толщ (Ребристая, 1977). Термальное урочище Пымва-шор представляет собой протяженный тектонический лог, рассекающий гряду Чернышова в поперечном направлении. Борта лога сложены известняками нижнего карбона.
Исследования структуры населения пресноводных моллюсков термального урочища Пымва-шор проводили в ноябре 2009 г. в составе Полярной комплексной экспедиции Института экологических проблем Севера УрО РАН (экстренный грант РФФИ № 09-04-02100-э_к). В ходе работ было исследовано 8 горячих и один холодный источник. Температура воздуха в период исследований изменялась от —10 до —38°С (рис. 2). Температура воды горячих источников 19.5—28.5°С (табл. 1). Температура воды в холодном источнике составила 1.6°С, что, видимо, типично для карстовых водотоков района. В целом водотоки урочища Пымвашор можно отнести к слабощелочным с рН 7.5—8.5 (табл. 1). Содержание растворенного кислорода для термальных ручьев невысокое — 3.5—4.8 мг/л, что обусловлено повышенной температурой воды и ее разгрузкой из глубинных резервуаров. Минерализация вод довольно высокая для тундровой зоны — 289.1— 1762.1 мг/л. Уровень ХПК низкий 9—29 мгО/л, т.к. воды источников бедны растворенными органическими веществами.
Отбор бентосных проб осуществляли по стандартным методикам (Методика изучения...,
1975). Материал отбирали непосредственно в трех зонах влияния горячих источников (рис. 1). Источники первой термальной зоны расположены у подножия скального обрыва на левом берегу руч. Пымвашор и впадают в него. Вторая термальная зона находится на склоне и включает четыре горячих источника, которые соединяются в общее русло - руч. Горячий. Третья зона представлена мощным зарегулированным горячим источником на правом берегу руч. Пымвашор (здесь построен бетонный бассейн). Были также взяты пробы из руч. Пымвашор в пределах термального урочища (рис. 1). Всего отобрано 57 проб (2870 экз. моллюсков). В холодном источнике моллюски не обнаружены. Пробы промывали с использованием гидробиологического сита (размер ячеи 0.56 мм). Моллюсков фиксировали 96% спиртом, который через сутки заменяли на 70% (Жадин, 1960; Методика изучения..., 1975; Определитель пресноводных..., 2004). В месте отбора проб измерялась глубина мерной рейкой и определялся характер грунта. Для каждого исследуемого участка гидротермальной системы оценивали доминантную структуру растительных сообществ. Определение водорослей выполнила Е.Н. Патова, мхов - Г.В. Железнова (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН). В источниках и руч. Пымвашор проведены замеры температуры (цифровой термометр ТК-5.05 с погружным усиленным зондом) и отобраны пробы воды. Гидрохимический анализ выполнен в лаборатории Северного (Арктического) федерального университета. Содержание кислорода в воде определяли на месте с помощью датчика Кларка.
Таблица 1. Экологические параметры горячих источников Пымвашор (ноябрь 2009 г.)
Участки Источники и водотоки Температура, °С pH Общая минерализация, мг/л Содержание кислорода, мг/л ХПК, мгО/л
1-1Ь 20.3 7.6 645 4.5 20
1-1е 17.7 7.6 645 4.5 20
Горячие источники первой термальной зоны 1-2Ь 1-2е 20.5 17.7 7.5 7.5 1901 1901 3.9 3.9 17 17
1-3Ь 21.9 7.6 1809 3.5 17
1-3е 15.9 7.6 1809 3.5 17
11-1 26.7 8.5 1565 4.3 13
Горячие источники в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.