ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, № 2, с. 57-63
УДК 565.792.13:551.763.1(517+571.54)
НАСТОЯЩИЕ НАЕЗДНИКИ ПОДСЕМЕЙСТВА TANYCHORINAE (INSECTA: HYMENOPTERA: ICHNEUMONIDAE) ИЗ НИЖНЕГО МЕЛА
ЗАБАЙКАЛЬЯ И МОНГОЛИИ
© 2010 г. Д. С. Копылов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: aeschna@yandex.ru Поступила в редакцию 28.11.2008 г. Принята к печати 15.01.2009 г.
Из нижнемеловых отложений Забайкалья и Монголии описан новый вид Tanychora loki sp. nov., а также новый род и вид Megachora sibirica gen. et sp. nov. Род Tanychora Townes, 1973 разделен на два рода: собственно Tanychora в составе T. petiolata Townes, 1973 (типовой вид), T. sinensis Zhang, 1991 и T. loki sp. nov., и Amplicella gen. nov. в составе A. sessilis (Townes, 1973) (типовой вид), A. exquisita (Zhang et Rasnitsyn, 2003), A. beipiaoensis (Zhang et Rasnitsyn, 2003), A. spinata (Zhang et Rasnitsyn, 2003). Рассмотрены основные направления преобразований у древнейших ихневмонид. Проанализирована встречаемость ихневмонид в основных меловых местонахождениях, Центральной и Северной Азии.
Настоящие наездники (ихневмониды) — одно из самых крупных современных семейств насекомых, играющих важнейшую роль в естественных и аграрных экосистемах. В то же время, историческое развитие группы, особенно на ранних этапах, изучено крайне плохо. Это обусловлено и редкой встречаемостью представителей семейства в меловых отложениях, и трудностями классификации древнейших ихневмоноидов.
Из нижнего мела известно два подсемейства ихневмонид, ни одно из которых не встречается в современной фауне. Всего на сегодняшний день описано 23 нижнемеловых вида из восьми родов (табл. 1).
Изученный материал, включая типы новых видов, хранится в коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).
Данные по общему количеству образцов и по количеству Иушепор1ега в различных местонахождениях любезно предоставлены А. П. Расни-цыным.
Автор выражает глубокую признательность А.П. Расницыну (ПИН), оказавшему неоценимую помощь в подготовке работы, а также А.Г. Пономаренко (ПИН) за ценные консультации.
СЕМЕЙСТВО ICHNEUMONIDAE LATREILLE, 1802 ПОДСЕМЕЙСТВО ТЛОТСИОЯШЛЕ ЯЛБМТ8та, 1980
Диагноз. В переднем крыле жилки С + 8е и Я (здесь и далее номенклатура жилок дана по Копылов, 2009) объединены, но не слиты полностью (между С + 8е и Я хорошо различимый шов); Я и птеростигма разделены окном, через которое
проходит складка; 1Rs + M присутствует (как минимум в виде базального и дистального рудиментов) ареола длинная (длина превышает ширину не менее чем в 2 раза), пяти- или шестиугольная, закрытая (жилка r—m всегда развита, как правило с 1 окном); 2m—cu всегда развита, обычно с 2 окнами; 1cu—a расположена постфуркально. В заднем крыле r—m расположена дистальнее развилки R1 и Rs, имеет окно. Мелкие и средние формы, длина переднего крыла известных представителей 1.9—6.7 мм (один неописанный, неполностью сохранившийся экземпляр из Байсы имел крыло примерно 7—8 мм).
Состав. Tanychora Townes, 1973, Tanychorella Rasnitsyn, 1975, Paratanychora Zhang et Rasnitsyn, 2003, Amplicella gen. nov., Megachora gen. nov.
Сравнение. Отличается от других подсемейств очень длинной ареолой и наличием 1Rs + M (хотя бы в виде базального и дистального рудиментов).
Замечания. Подсемейство было предложено Расницыным (1980), и изначально объединяло два рода и три вида нижнемеловых наездников. Однако ни в работе 1980 г., ни в последующих работах им так и не был дан четкий диагноз подсемейства. На сегодняшний день описано 11 видов из пяти родов Tanychorinae. На основании этого материала сформулированы основные признаки подсемейства.
Tanychorinae занимают базальное положение в системе семейства Ichneumonidae и, по-видимому, являются предками не только всех остальных ихневмонид, но и семейства Braconidae.
Таблица 1. Список известных видов ихневмонид из нижнего мела
Lfi
00
И О К H
о и о
M
s
Л
и о
S S
£ to
Подсемейство Род Вид Местонахождение
Tanychorinae Rasnitsyn, 1980 Megachora gen. nov. M. sibirica sp. nov. Байса
Amplicella gen. nov. A. sessilis Townes, 1973 Байса
A. beipiaoensis H. Zhang et Rasnitsyn, 2003 Исянь
A. spinata H. Zhang et Rasnitsyn, 2003 Исянь
A. exquisita H. Zhang et Rasnitsyn, 2003 Исянь
Tanychora Townes, 1973 T. petiolata Townes, 1973 Заза
T. sinensis J. Zhang, 1991 Лайян
T. loki sp.nov. Бон-Цаган
Paratanychora H. Zhang et Rasnitsyn, 2003 P. mongolensis H. Zhang et Rasnitsyn, 2003 Анда-Худук
Tanychorella Rasnitsyn, 1975 T. parvula Rasnitsyn, 1975 Романовка
T. dubia H. Zhang et Rasnitsyn, 2003 Исянь
Palaeoichneumoninae Kopylov, 2009 Rudimentifera Kopylov, 2009 R. mora Kopylov, 2009 Бон-Цаган
R. suspecta Kopylov, 2009 Байса
Palaeoichneumon Kopylov, 2009 P. freja Kopylov, 2009 Байса
P. ornatus Kopylov, 2009 Бон-Цаган
P. danu Kopylov, 2009 Бон-Цаган
P. micron Kopylov, 2009 Байса
P. mirabilis Kopylov, 2009 Байса
P. tenebrosus Kopylov, 2009 Бон-Цаган
P. townesi Kopylov, 2009 Бон-Цаган
Diaschysma Kopylov, 2009 D. maculata Kopylov, 2009 Бон-Цаган
D. similis Kopylov, 2009 Бон-Цаган
D. ramulata Kopylov, 2009 Бон-Цаган
g Я
S
о a
г — m
2m — c^ X / 2cu — aJ 2 +"3M —
Рис. 1. Tanychora petiolata Townes, 1973, голотип ПИН, № 292/8. Длина масштабной линейки соответствует 1 мм.
Род Tanychora Townes, 1973
Типовой вид — T. petiolata Townes, 1973.
Диагноз. В переднем крыле 1Rs + M хорошо развит; 2Rs + M развит, короткий (более чем в 10 раз короче ареолы); ареола длинная (длина превышает ширину не менее чем в 2.5 раза), пятиугольная, 2Rs дуговидно изогнут, больше или равен 3Rs, 2Rs и 2 + 3M в основании имеют спектральные участки, r—m с одним окном; 2m—cu с 2 окнами; 4Cu отходит посередине или чуть ниже середины постнервулюса (комплекса 3Cu и 2cu-a); рудимента поперечной жилки a1—a2 нет. Длина переднего крыла известных представителей 4.6— 6.5 мм.
Видовой состав. T. petiolata Townes, 1973, T. sinensis Zhang, 1991, T. loki sp. nov.
Замечания. Принципиальные различия между T. petiolata и другими представителями рода были отмечены уже давно (Zhang, Rasnitsyn, 2003). Тогда же была высказана идея о необходимости ревизии рода и его разделения.
Систематическое положение T. sinensis вызывает некоторые сомнения. На рисунке, прилагавшемся к описанию вида (Zhang, 1991), не отображены, или отображены неправильно, многие структуры, важные для определения рода. По
имеющимся в нашем распоряжении фотографиям образца (выполненным Расницыным) нельзя с уверенностью судить о форме ареолы (основание ареолы спектрализовано). Анального рудимента на фотографиях также не видно, однако не исключено наличие маленького, плохо заметного рудимента. Таким образом, вопрос о систематическом положении T. sinensis пока остается открытым.
Tanychora petiolata Townes, 1973
Го л о т и п — ПИН, № 292/8, прямой и обратный отпечатки имаго с очень хорошей сохранностью практически всех морфологически важных структур, пол не известен; Россия, Забайкалье, Бурятия, местонахождение Заза; нижний мел, за-зинская свита. Фотографии образца неоднократно публиковались (Quicke et al., 1999; Rasnitsyn, 2002), и здесь не приводятся.
Описание (рис. 1). Нотаули (парные продольные швы на мезонотуме) соединяются перед щитиком. В переднем крыле 1Rs + M дуговидная, отходит выше середины базальной жилки (комплекса 1Rs и 1M); ареола умеренно широкая и длинная (ее ширина в 1.2 раз меньше длины r—rs, а длина в 2.7 раз больше ширины), в основании
Рис. 2. Tanychora loki sp. nov., голотип ПИН, № 3559/666. Крылья показаны в "расправленном" виде. Длина масштабной линейки соответствует 1 мм.
ареолы, на жилках 2Rs и 2 + 3M имеются спектральные участки, не доходящие до 2Rs + M. В заднем крыле r—m S-образно изогнута в районе окна; 1Cu намного длиннее cu—a; место слияния cu—a и A широко спектрализовано, при этом 2A не выражен. На задней голени хорошо различима одна шпора. Проподеум с ярко выраженными валиками и круглыми дыхальцами (рис. 1). Первый тергит метасомы умеренно широкий, с мощными продольными килями.
Замечания. Вид впервые описан Х. Таун-сом (Townes, 1973a). При описании была допущена ошибка. На одном из крыльев был описан анальный рудимент a1—a2. В действительности, жилка, принятая Таунсом за анальный рудимент, является обломком 1cu—a (рис. 1). 1cu—a с окном вблизи анальной жилки, через которое проходит анальная складка. При захоронении крыло сложилось по этой складке, при этом обломок 1cu—a оказался направленным назад, наподобие анального рудимента. Следует отметить, что встречающийся у некоторых танихорин и браконид анальный рудимент располагается базальнее 1cu—a, а не интерстициально с ней. Таким образом, можно констатировать отсутствие анального рудимента у T. petiolata.
В заднем крыле Таунс отмечал 2A как полноценную жилку, однако в действительности этот отрезок не выражен (превращен в складку, либо в очень слабую спектральную жилку, либо вообще утрачен).
Голотип T. petiolata — один из немногих среди танихорин, на котором можно различить структуру мезонотума. Строение нотаул T. petiolata сходно с таковым у примитивных групп ихневмоноидов (Palaeoichneumoninae, Praeichneumonidae). Можно предположить, что такое строение швов мезонотума должно быть свойственно для всех танихорин, однако в связи с плохой сохранностью большинства образцов, утверждать это с уверенностью невозможно.
Таунс в своей работе писал о невозможности изучения окон в жилках ископаемых ихневмонид.
Однако сегодня, при применении микроскопов с высоким разрешением и увеличением, их изучение стало вполне реальным. Для жилкования танихорин характерны те же спектральные участки, что и для современных ихневмонид (в переднем крыле — основание птеростигмы, г—m, 2m—cu, 1cu—a, 2cu—a; в заднем крыле — г—m, cu—a). Жилка r—m заднего крыла Tanychora имеет хорошо выраженное окно, что свойственно для ихневмонид, но не для браконид (Quicke et al., 1999).
На задней голени Таунс отмечал две шпоры. В действительности на отпечатке видна только одна. Тем не менее нет оснований полагать, что при жизни второй шпоры не было.
М
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.