УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2014, том 45, № 1, с. 27-43
УДК 612.825.249
НЕГАТИВНОСТЬ РАССОГЛАСОВАНИЯ И ЕЕ ГЕМОДИНАМИЧЕСКИЙ ЭКВИВАЛЕНТ (ПО ДАННЫМ фМРТ) В ИССЛЕДОВАНИЯХ ВОСПРИЯТИЯ РЕЧИ В НОРМЕ И ПРИ РЕЧЕВЫХ РАССТРОЙСТВАХ
© 2014 г. Л. А. Майорова1, 2, О. В. Мартынова1, П. М. Балабан1, А. М. Иваницкий1, В. М. Шкловский2, 3
1 Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, 2 Центр патологии речи и нейрореабилитации, 3ФГУ Научный центр психического здоровья РАМН
Обзор посвящен применению электрофизиологического индекса слухового различения, известного под названием "негативность рассогласования" (НР), и его гемодинамического эквивалента, полученного методом функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), для исследований восприятия речи в норме и при патологии. Наибольшее внимание уделяется исследованиям, посвященным использованию НР как нейрофизиологического показателя степени нарушения первичного этапа восприятия речи, а именно фонематического слуха, у пациентов с сенсорной афазией. Обосновывается также, что данный показатель может быть использован для изучения степени компенсации речевых нарушений, и рассматриваются перспективы одновременной регистрации ЭЭГ и фМРТ в изучении речевой патологии.
Ключевые слова: Негативность рассогласования (НР), ЭЭГ, фМРТ, восприятие речи, сенсорная афазия.
ВВЕДЕНИЕ
Механизмы восприятия речи - высшей когнитивной функции мозга - до сих пор еще мало-исследованы, несмотря на большое количество предпринятых попыток. Обработка речевой информации, согласно наиболее распространенным представлениям об организации ментального лексикона, проходит через два основных этапа: прелексический и лексический. На прелексиче-ском уровне происходит акустический или визуальный анализ воспринятого слова, декодирование его в фонологический или соответственно ортографический формат и генерация слухового или зрительного образа слова. Далее на лексическом уровне осуществляется выбор репрезентации, наиболее соответствующей этому образу, получение доступа к его грамматическим характеристикам и, на уровне концепций, к смыслу. Нарушения в работе описанного выше механизма обработки речевой информации приводят к дефициту восприятия при различных формах афазии. Так, нарушение звена выбора звука характерно для афферентной моторной афазии, а нарушение фонематического слуха - для сенсорной или афазии Вернике.
Одним из наиболее изученных перцептивных заданий на распознавание стимулов является слуховая oddball-парадигма. Буквальный перевод слова "oddball" означает отличающийся, странный. В таких опытах испытуемых просят различить редкие девиантные звуки в последовательности стандартных частых звуков и совершить какое-либо действие, показывающее, что произошло распознавание целевого, т.е. отличающегося звука. Одним из индексов, получаемых при записи ЭЭГ или МЭГ в условиях пассивной, т.е. не требующей реакции испытуемого, oddball-парадигмы, является негативность рассогласования (НР) - отрицательный по полярности компонент вызванного потенциала (ВП), возникающий в ответ на редкие девиантные стимулы, предъявляемые в ряду частых стандартных звуков с пиковой латентностью в 100-200 мс. Впервые этот компонент был описан известным финским психофизиологом Ристо Наатаненом, иностранным членом Российской академии наук [89, 92]. НР считается отражением автоматического процесса констатации изменений, происходящих в акустической среде [88]. НР может быть получена в ответ на любые различимые изменения слуховых раздражителей, таких как частота или
длительность сигнала [134], сложные музыкальные звуки [121] и различные речевые стимулы [66, 90].
Кроме электрических показателей работы мозга, в последние десятилетия наиболее активно применяется метод функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), позволяющий локализовать с миллиметровой точностью структуры мозга, активируемые при протекании тех или иных психических процессов. Сочетание в одном эксперименте обоих этих методов - ЭЭГ и фМРТ - высокоперспективно, так как они взаимно дополняют друг друга: ЭЭГ обладает высоким временным, а фМРТ - пространственным разрешением. В данном обзоре рассматривается применение электрофизиологического индекса НР и его фМРТ-эквивалента в исследованиях речи в норме и при патологии, а также описываются перспективы одновременной регистрации ЭЭГ-фМРТ.
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О НЕЙРОНАЛЬНОМ СУБСТРАТЕ ФУНКЦИИ ВОСПРИЯТИЯ РЕЧИ И ПОДХОДЫ К ЕГО ИССЛЕДОВАНИЮ
Известно, что в речевой процесс вовлечены определенные участки коры ГМ. В 1861 г. Бро-ка, а в 1874 г. Вернике описали области в нижней лобной (НЛИ) и верхней височной извилине (ВВИ) левого полушария у правшей в качестве ключевых анатомических структур в осуществлении речевой функции. Брока сделал первое предположение о роли задней части левой НЛИ в речевой продукции по данным аутопсии, где было выявлено поражение вещества ГМ в соответствующей области, что позднее подтвердилось наблюдениями у пациентов после инсульта сочетания нарушения речи с правосторонним верхним и нижним гемипарезом. Вернике, в свою очередь, описал двух пациентов, у которых, согласно клиническим данным, наблюдались трудности в понимании и контроле собственной устной речи, а затем по данным вскрытия был выявлен очаг деструкции в задних областях ВВИ. Полученные Брока и Вернике данные привели в дальнейшем к формированию ряда локализационистских теорий об организации речевой функции. На сегодняшний день накоплена масса контраргументов для такого подхода: во-первых, афазия даже с изолированным нарушением одного компонента речи сопровождается трудностями в реализации другого; во-вторых, имеет место клинический опыт, когда переднее поражение ГМ манифести-
рует симптомами нарушения восприятия речи, и, наконец, по данным ПЭТ, локальный инсульт приводит к нарушению метаболизма в других областях ГМ, так у 100% пациентов с афазией наблюдается снижение утилизации глюкозы в ви-сочно-теменной области вне зависимости от типа афазии.
Современная модель речевого восприятия, основанная на данных нейровизуализационных исследований, предполагает, что слуховые поля в ВВИ билатерально обеспечивают создание репрезентаций, основанных на звуковом сигнале [51]. ВВИ обоих полушарий, содержащие первичную и вторичную слуховую кору, рассматриваются в качестве первоосновы восприятия речевых сигналов [22, 24, 25, 51, 86, 128, 137]. В исследовании, где оценивалась зависимость дефицита речевого восприятия от расположения очага повреждения у пациентов после инсульта, было установлено, что данный дефицит очевиден лишь при непосредственном включении слуховой коры в патологический процесс [105]. Височная кора задействована и в выделении слов из речевого потока с использованием акустических аспектов речевого сигнала [80].
Даже учитывая обилие подобного рода исследований, современные представления об организации субстрата восприятия речи нельзя назвать полными. Так, при обсуждении прелексической обработки, спорным остается вопрос о наличии внутри слуховой коры участков, которые специализируются исключительно на восприятии речи. Несмотря на то, что существуют данные в пользу функциональной сегрегации слуховой коры, например, установлено, что первичная обработка музыки и речи задействует различные корковые нейронные сети [106], субстрат, избирательно специфичный к речевым последовательностям, все еще является предметом дискуссии.
Также до конца не решен вопрос о латерализа-ции функции восприятия акустического речевого сигнала. Многие исследования подтверждают наличие межполушарной асимметрии в обработке речи, где левая и правая корковые системы, относящиеся к восприятию речи, вносят различный вклад в перцептивный анализ [62, 78, 94, 126, 114]. В соответствии с данными фМРТ, прослушивание речи активирует большой участок височной доли с доминированием левого полушария у взрослых [24] и у детей [38]. Эта функциональная асимметрия в обработке речи согласуется с левосторонней анатомической асимметрией височной коры, что было впервые установлено в 1968 г. [48]. Увеличение леволатерализованного
височного сигнала наблюдается при появлении в потоке акустических сигналов, характерных для речи. Левая нижняя и средняя лобные области вовлечены в процесс выделения слов из потока [79]. Изменения тональности, не имеющие отношения к лексической информации обрабатываются больше в правом полушарии, тогда как аналогичные изменения, связанные с лексической составляющей, детектируются больше левосторонне [122]. В процесс обработки слогов вносит вклад левая средняя лобная извилина, а левая нижняя префронтальная извилина вносит вклад в обработку фонем [117]. В процесс распознавания фонем, и речевых вокализаций в целом, вовлечена также область островка, при поражении которой нарушается способность идентифицировать, в т.ч. и звуки речи. Было установлено, что нейроны каудальной области инсулы высокоспецифично реагируют на вокализации в рамках лишь своего биологического вида и, возможно, являются частью пути обработки звуков коммуникации [102]. В фМРТ-исследовании восприятия отдельных слов в среднем по группе была получена активация левой задней височной и нижней лобной коры, а также дополнительной моторной области, что сочеталось с наличием топической вариабельности в рамках лобной и височной областей на индивидуальном уровне [28].
С другой стороны, в недавнем исследовании были получены сходные активационные паттерны и магнитуда в правой и левой ЗВВИ на различные речевые задания, что не подтверждает гипотезу о латерализации функции. Хотя в этом исследовании отмечается, что, возможно, некоторые области левой ЗВВИ вносят больший вклад, чем их контралатеральные аналоги во время различных речевых актов, например, при более затратных фонационных заданиях [125]. А в исследовании С. Уитни и соавт. (2009) было установлено, что нейронные структуры, реагирующие на смысловые паузы, которые необходимы для понимания смысла повествования, расположены в правом полушарии [131].
Задача исследования специфического субстрата восприятия речи усложняется еще и тем, что нейронные сис
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.