научная статья по теме НЕОБЫЧНАЯ ЭДРИОАСТЕРОИДЕЯ ИЗ ВЕРХОВ СРЕДНЕГО КЕМБРИЯ ИРАНА, ЕЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ Геология

Текст научной статьи на тему «НЕОБЫЧНАЯ ЭДРИОАСТЕРОИДЕЯ ИЗ ВЕРХОВ СРЕДНЕГО КЕМБРИЯ ИРАНА, ЕЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 60-65

УДК 563.9.551.732.3(55)

НЕОБЫЧНАЯ ЭДРИОАСТЕРОИДЕЯ ИЗ ВЕРХОВ СРЕДНЕГО КЕМБРИЯ ИРАНА, ЕЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ

© 2014 г. Т. Э. Гинсбург*, С. В. Рожнов**

*Рок Вэлей Колледж, Рокфорд, Иллинойс, США e-mail: T.Guensburg@RockValleyCollege.edu **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: Rozhnov@paleo.ru Поступила в редакцию 22.10.2013 г. Принята к печати 29.01.2014 г.

Из верхов среднего — низов верхнего кембрия (верхи третьего отдела — низы фуронгия) Северного Ирана описан один из древнейших представителей изорофидных эдриоастероидей, имеющий заходящие за пределы теки на маргинальный ободок ветвящиеся амбулакры. Эти необычные черты отражают латентную возможность возникновения отделенных от теки и даже ветвящихся пищесбор-ных придатков, таких как руки морских лилий и брахиолы бластозой, у общего предка всех радиаль-но симметричных иглокожих.

DOI: 10.7868/S0031031X14040084

ВВЕДЕНИЕ

В 1996 г. А.Ю. Журавлев во время полевых работ в Иране нашел в отложениях среднего кембрия небольшую плитку, верхняя поверхность которой представляла собой хардграунд. На этой поверхности располагалось несколько экземпляров иглокожих — три эдриоастероидеи и несколько корнут. Журавлев передал эту плитку в коллекцию Палеонтологического института РАН (ПИН). Образец происходит из выемки дороги в Северном Иране в 3 км к северу от Шахмирзада из пачки 2 формации Мила верхов среднего кембрия — самых низов верхнего кембрия по традиционной трехчленной шкале (или верхи третьего отдела — низы фуронгия по международной шкале; Kruse, Zhuravlev, 2008).

Один из образцов хорошо отпрепарирован выветриванием, второй был дочищен с помощью тонкой иглы, а третий остался захороненным в плотном матриксе породы. Для контрастности образцы были сфотографированы с предварительным опылением хлористым аммонием и смоченными водой.

В этой статье мы приводим описание этой эд-риоастероидеи, которая является, несомненно, новым родом, благодаря не только ветвящимся амбулакрам, но и выходу их за пределы собственно теки в зону периферического кольца. Эти признаки важны не только для установления нового рода, но и для изучения филогенетических отношений. Кроме того, плитка с этими окаменело-стями позволяет сделать некоторые палеоэкологические выводы с опорой на работу П.Д. Крузе и А.Ю. Журавлева (Kruse, Zhuravlev, 2008).

ВАЖНОСТЬ ЭДРИОАСТЕРОИДЕЙ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ФИЛОГЕНИИ ИГЛОКОЖИХ

Эдриоастероидеи известны из всего палеозоя. Иногда к ним относят несколько окаменелостей из вендских отложений, сходных с ними по общему облику, но без кальцитового скелета (Gehling, 1987). Тем не менее, эти известные протерозойские остатки вряд ли являются иглокожими (Rozhnov, Ivantsov, 2006, 2007). Эдриоастероидеи довольно редки в кембрии, хотя в последнее время число находок увеличилось (Zamora et al., 2007, 2013; Zhao et al., 2010; Zamora, Smith, 2010; Zamora, 2013). Эдриоастероидеи имеют теку из плотно соединенных или черепитчато налегающих друг на друга табличек с амбулакрами без хорошо выраженных пищесборных отростков. Очертание тела обычно низко куполовидное до башенковидного или булавовидное, но может быть и вытянуто-бутоновидным или грибообразным, очень редко с коротким стеблем. Пять амбу-лакров расположены в соответствии с пятилучевой или трехлучевой симметрией и, в общем, полностью инкорпорированы в оральную поверхность теки. В интеррадиусе CD располагается анальная структура перипрокта. Рот расположен под центральным возвышением и укреплен изнутри оральным каркасом; нижняя правая часть оральной ареи включает гидропору с подходящим к нему протоком каменистого канала. Оральный каркас овальный или подковообразно изогнутый и разделен на три участка, соответствующие A, B—C и D—E амбулакрам. Отдельная гонопора отсут-

ствует, так как была, видимо, соединена с гидропорой. Эдриоастероидеи прикреплялись к различным твердым или уплотненным субстратам нижней поверхностью кольцеобразной имбри-катной структуры, называемой периферическим ободком (=маргинальный край некоторых авторов) и/или аборальным базальным прикрепительным диском. Базальный прикрепительный диск у одних продвинутых форм, видимо, декаль-цифицирован и модифицирован различным образом у других. Скелет, на самом деле, не сцементирован с нижележащей поверхностью почти во всех случаях (циатоцистиды и, возможно, эдриоб-ластоидеи являются исключением). Должно было существовать некое прикрепление мягкими частями, что подразумевает возможность ограниченного передвижения (Guensburg, Sprinkle, 1994).

Известно всего около 60 родов эдриоастеро-идей, так что эта группа имеет среднее таксономическое разнообразие. Но ранние эдриоастеро-идеи рассматриваются как стволовая группа иглокожих, которая могла дать начало всем остальным классам в типе. Поэтому они имеют важное филогенетическое значение.

Наиболее обоснованный филогенетический анализ (Guensburg, Sprinkle, 1994) привел к выделению среди эдриоастероидей двух подгрупп: 1) эдриоастериды, включающие как классических эдриоастерид, так и ренопиргид, циатоци-стид и эдриобластоидей и 2) изорофиды, включающие классических агелакринитид и лебетодис-цид, а также пиргоцистид. Эдриобластоидеи рассматривались ранними исследователями как отдельный класс среди иглокожих из-за их буто-нообразной теки и наличия короткого стебля, но их амбулакральная морфология сходна с другими эдриоастеридами, в частности, с циатоцистида-ми. Пиргоцистиды и ренопиргиды имеют башен-ковидную теку, построенную имбрикатными табличками, и были классифицированы в одной группе некоторыми исследователями (Smith, 1988). Но, хотя обе группы имеют сходные очертания теки, оральная поверхность у них сильно различается, указывая на отсутствие у них близкого родства (Holloway, Jell, 1983; Guensburg, Sprinkle, 1994). Раннекембрийские Camptostroma и Stromatocystites являются сестринской группой более поздним эдриоастероидеям, а возможно, также и другим иглокожим (Paul, Smith, 1984). Оба этих таксона имеют только свободно консолидированную теку, лишенную серий дифференцированных покровных табличек, бисериальные выстилающие дно амбулакров таблички с порами в швах между ними, полностью покрытую табличками аборальную поверхность, и тесселятные интерамбулакры с эписпирами.

Циклоцистоидеи не включены в состав эдриоастероидей, хотя и имеют с ними некоторые общие черты (Smith, Paul, 1982). Тем не менее, эти дисковидные иглокожие с мелкими имбрикатными табличками имеют уникальную конструкцию, отличающуюся многими деталями от эдриоасте-роидей. Список отличающихся циклоцистоид-ных признаков включает центральную арею теки с многоветвящимися амбулакрами, формирующими сетчатый узор; маленькие амбулакральные таблички и миниатюрные покровные таблички; интерамбулакральные ареи отсутствуют; проксимальная по отношению к маргинальным табличкам часть представляет собой кольцо крупных перфорированных субмаргинальных табличек. Боковые фасетки табличек субмаргинального кольца имеют сложную кренуляцию, а сами эти таблички отделены друг от друга промежутком, предположительно заполненным прокладками соединительной ткани. Поры из текальной полости проходят через субмаргинальное кольцо в углубление, или купулы защищены маленькими колпаковидными табличками.

ЗНАЧЕНИЕ PERSIADISKOS

Особенности морфологии Persiadiskos gen. nov. отвечают его большой древности. Ранние лебето-дисциды из низов позднего кембрия Австралии (Smith, Jell, 1994) находятся примерно на таком же эволюционном уровне. Аберрации с ветвящимися руками случайно обнаружены у экземпляров эдриоастероидей, амбулакры которых обычно не-ветвящиеся (Bell, 1976). Тем не менее, оба экземпляра Persiadiskos с отпрепарированной оральной поверхностью имеют сходную модель симметрично ветвящихся амбулакров, показывающую, что ветвление амбулакров является у него нормой, а не аберрацией. За исключением криноидей и офиур, ветвящиеся амбулакры необычны среди иглокожих. У Persiadiskos нет такой комбинации признаков, которая позволяла бы рассматривать его как сестринскую группу по отношению к кри-ноидеям, но именно с эдриоастероидей начинается плезиоморфия иглокожих, и Persiadiskos предшествует всем достоверным криноидеям, амбулакральное ветвление должно присутствовать в сестринской группе криноидей.

Амбулакры, выходящие за пределы теки в периферический ободок и даже слегка дальше и перестающие контактировать с ее полостью (левый соматоцель), являются необычной особенностью Persiadiskos и одновременно сходной чертой с Edriodiscus. За пределами теки в периферическом ободке амбулакры остаются целыми, с выстилающими дно табличками и покровными табличками над ними. А. Смит и П. Джел (Smith, Jell, 1990) рассматривали выходящие за пределы теки амбу-

лакры Edriodiscus как шаг к формированию лучей морских звезд, но это кажется маловероятным, потому что амбулакры в лучах астероидей находятся в контакте с целомической полостью и связанными с ней структурами на всем своем протяжении. Такое взаимоотношение астероидей и эд-риоастероидей, основанное на морфологии Edriodiscus, критиковалось некоторыми специалистами и по другим основаниям.

Выходящие за пределы теки амбулакры Per-siadiskos дают возможность гомологизировать их с руками некоторых древних эокриноидей (Blasto-zoa), таких как Tatonkacystis и Trachelocrinus (Sumrall et al., 1997). Руки этих эокриноидей состоят из крупных бисериально расположенных брахиолярий, подстилающих пищесборный желобок, и покрывающих его покровных табличек. Топологические отношения этих брахиолярий с покровными табличками сходны с таковыми в выходящих за пределы теки частях амбулакров у Persiadiskos и Edriodiscus. Руки эокриноидей могли возникнуть выходом амбулакров за пределы теки амбулакров эдриоастероидного типа как свободные отростки с утолщенными выстилающими их дно табличками, выполняющими функцию первичных поддерживающих структур. Важно отметить, что эокриноидеи и их потомки кроновой группы (ромбиферы, бластоидеи, диплопориты и другие) лишены амбулакров с соматоцелями, каковые имеются у криноидей и астероидей.

ПАЛЕОЭ

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Геология»