ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 5, с. 676-683
УДК 597.5543 59139
НЕРЕСТ "КРУПНЫХ УСАЧЕЙ" (BARBUS INTERMEDIUS COMPLEX) В РЕКЕ ДУКАЛИТ БАССЕЙНА ОЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ) И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ НЕКОТОРЫМИ ФОРМАМИ, ОПИСАННЫМИ КАК ВИДЫ
© 2007 г. К. Ф. Дзержинский*, Ф. Н. Шкиль**, Белай Абдисса***, Вонди Зелалем***, М. В. Мина**
*Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва **Институт биологии развития РАН - ИБР, Москва *** Центр водных исследований и рыболовства, Бахр-Дар, Эфиопия ** E-mail: klevezal@online.ru Поступила в редакцию 05.04.2007 г.
По данным наблюдений в сентябре-октябре 2005 г. на р. Гумара (бассейн оз. Тана) и ее притоке Ду-калит за нерестом 3 форм (морфотипов) усачей Barbus intermedius complex, признаваемых некоторыми авторами отдельными видами, установлено, что особи разных морфотипов образуют общие нерестовые скопления. Вероятно, самки морфотипа troutlike часто нерестятся с самцами intermedius и, возможно, с самцами bigmouth small-eye. Эксперименты по искусственному оплодотворению не выявили увеличения смертности в эмбриональный период развития потомства, полученного при скрещиваниях усачей разных морфотипов, по сравнению с потомством родителей одного и того же морфотипа, что говорит об отсутствии постзиготической изоляции между данными морфотипами. В то же время, смертность на ранних стадиях развития при скрещивании усачей с храмулей Vari-corhinus beso оказалась очень велика, что указывает на существование высокой, хотя и не полной, репродуктивной изоляции, обеспеченной постзиготическими механизмами.
Группа "крупные усачи" Barbus intermedius complex ("large Barbus group" sensu Banister, 1973) в бассейне оз. Тана представлена целым набором форм (морфотипов). Среди них было выделено 15 самостоятельных видов (Nagelkerke, Sibbing, 1997, 2000), хотя валидность некоторых из них сомнительна (Alekseyev et al., 1996; Mina et al., 1996; Dgebuadze et al., 1999). Мы предпочитаем использовать по отношению к ним такие нейтральные термины, как "форма" или "морфотип", избегая утверждений, касающихся их таксономического или генетического статуса. Некоторые формы нерестятся в сезон дождей в реках, впадающих в озеро, тогда как остальные никогда не встречаются в реках и, очевидно, размножаются в самом озере (Alekseyev et al., 1996; Nagelkerke, Sibbing, 1996; Dgebuadze et al., 1999; Palstra et al., 2004; de Graaf et al., 2005).
Было установлено, что усачи, относимые к разным морфотипам, идущие на нерест в р. Гума-ру и ее притоки, сегрегированы в пространстве и во времени (Nagelkerke, Sibbing, 1996), но эта сегрегация неполная и не может обеспечить репродуктивную изоляцию морфотипов (Dgebuadze et al., 1999). Среди усачей, добытых на нерестилищах, всегда встречались особи двух или более морфотипов (Alekseyev et al., 1996; Dgebuadze
et а1., 1999; РаМга et а1., 2004). Вопрос в том, скрещиваются ли усачи разных морфотипов друг с другом или же среди особей, оказавшихся рядом, они подбирают нерестового партнера их собственной формы? Кроме того, даже если формы скрещиваются, это не обязательно значит, что между ними происходит обмен генами. Интро-грессии могут препятствовать какие-то постзиго-тические механизмы.
Ниже мы приводим результаты наших наблюдений за усачами, нерестившимися одновременно в небольшой речке бассейна оз. Тана, а также за потомством, полученным путем искусственного скрещивания между формами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полевые наблюдения проведены в сентябре-октябре 2005 г. на р. Гумара и ее притоке р. Дука-лит, возле пос. Ванзайе (Горячие ключи) (рис. 1). Это была вторая половина сезона дождей, и уровень воды в реках постепенно снижался. Так в р. Гумара падение уровня с 29 сентября по 7 ноября составило 55 см, а в р. Дукалит - около 40 см. Уровень воды в р. Дукалит (в 20-30 м выше устья) упал за этот период с 20-30 до 5-6 см. Температура воды в р. Гумара составляла 20.4-21.2° ночью (6-7 ч утра.) и 20.1-24.4° днем (1-2 ч дня), в р. Ду-
калит соответственно 19.0-20.7° и 23.0- 27.8°C. Ширина р. Дукалит варьировала от 2 до 5 м.
Рыбу ловили с помощью сеток-накидок, имевших максимальный диаметр раскрытия 3.2 м. Обнаружив скопление нерестящихся усачей, мы пытались тут же накрыть его сеткой-накидкой. Основным свидетельством нереста служили характерные всплески воды, производимые интенсивными и частыми движениями хвоста самки. Очевидно, мы не могли поймать всех рыб, входивших в состав такого скопления, поэтому каждый улов следует рассматривать как выборку из скопления.
Для искусственного скрещивания мы использовали икру и сперму, полученные от текучих усачей, пойманных в р. Дукалит, за двумя исключениями: один зрелый самец bigmouth small-eye и один зрелый самец bigmouth big-eye были выловлены в р. Гумара местными рыбаками соответственно в 50 м ниже и 200 м выше по течению от места впадения р. Дукалит. Зрелый самец храму-ли был добыт в р. Дукалит 30 сентября в 30 м выше по течению от основной зоны облова.
Порцию икры самки (300-550 ооцитов) располагали в центре сухой чашки Петри и небольшое количество спермы одного самца (около 1 мл) помещали рядом с икрой, но так, чтобы они не контактировали. После этого 30 мл воды из р. Дукалит добавляли в чашку Петри и тщательно перемешивали икру и сперму. Спустя несколько минут промывали икру от остатков спермы и помещали чашку Петри в большую емкость с водой из р. Дукалит, где обеспечивалась ее циркуляция и аэрация. Инкубация проходила в помещении и температура воды изменялась в результате естественных суточных колебаний температуры воздуха - от 17.6-19.0° (6-7 ч) до 22.5-24.6°С (14-16 ч). Вылупление происходило, как правило, на 4-е сут. после оплодотворения. Во время инкубации регулярно подсчитывали и удаляли погибшие ооциты. Исходное число ооцитов подсчитывали по фотографиям, сделанным в начале эксперимента. Погибшими считали ооциты с помутневшим желтком. Смертность оценивали по доле погибших икринок.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Наблюдения на нерестилищах. Нерестилища в р. Дукалит находились на 100-метровом участке -от устья до непреодолимого для рыб водопада (рис. 2). Нерест усачей можно было наблюдать и на мелководьях в р. Гумара, несмотря на относительно высокую (по сравнению с р. Дукалит) мутность воды. Наиболее активно нерест проходил в ночное время, поэтому для наблюдения использовали электрические фонари. После 5 октября нерестовая активность наблюдалась и в дневное
Рис. 1. Район исследований. Стрелка указывает место сбора материала.
время, но ее проявляли исключительно особи in-termedius.
В уловах были представлены усачи 4 морфо-типов. Один текучий самец white hunch (B. platy-dorsus sensu Nagelkerke et Sibbing, 1997) был пойман 3 октября в Гумаре приблизительно в 10 м выше места впадения Дукалит. Представители остальных трех морфотипов были более многочисленны (табл. 1). Используя классификацию, предложенную Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994), мы определили их как in-
termedius, troutlike и bigmouth small-eye1.
Что касается intermedius, то наиболее мелких особей (преимущественно самцов) можно было бы отнести к морфотипу shorthead, описанному Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1995), а затем признанному отдельным видом (B. brevi-cephalus Nagelkerke et Sibbing, 1997). Более крупные особи не соответствовали описаниям ни одного из видов, выделенных Нагелькерке и Сиб-бингом (1997, 2000). Мы не нашли возможным разделить усачей морфотипа intermedius, представленных в наших выборках, на дискретные подгруппы, и не имели оснований полагать, что они не принадлежат к одной и той же популяции.
1 Позднее Нагелькерке и Сиббинг (Nagelkerke, Sibbing, 1997) признали troutlike и bigmouth small-eye видами - соответственно Barbus truttiformis Nagelkerke et Sibbing, 1997 и B. megastoma Nagelkerke et Sibbing, 1997.
Рис. 2. Участок р. Дукалит от водопада до впадения в р. Гумара. Номер места лова соответствует указанному в табл. 1.
Естественно, между особями intermedius имелись морфологические различия, но мы придерживаемся точки зрения Алексеева с соавторами (Alekseyev et al., 1996), согласно которой эти различия обусловлены в основном размерной (возрастной) изменчивостью.
Усачи нерестились в реках Гумара и Дукалит на протяжении всего периода наблюдений. Наиболее интересные данные получены 1-5 октября, когда уровень воды в реках заметно снижался. На мелководьях глубиной 5-20 см, где перед этим на-
блюдалось скопление нерестящихся усачей, среди гравия и гальки было найдено большое количество икры. Много раз нам удавалось с близкого расстояния наблюдать поведение рыб во время нереста. В общем и целом оно соответствовало описанию поведения нерестящихся intermedius, данному Алексеевым с соавторами (1996). Самцы, часто несколько, подплывали вплотную к самке и становились к ней бок о бок, но чуть позади. Буквально сразу самка начинала энергично вибрировать хвостом, поднимая фонтан воды и взмученного грунта, но при этом оставаясь прак-
Таблица 1. Число самцов и самок усачей Barbus intermedius complex разных морфотипов, представленных в выборках (каждая выборка - один улов сеткой-накидкой)
Морфотип
№ выборки Места лова* intermedius troutlike bigmouth small-eye
самцы самки самцы самки самцы самки
1 октября 2005 г., 21.30-23.30
1 4 1 1 5
2 4 4
3 5 1
4 5 2
5 5 2 1
6 6 10
7 8 7 8 4 1 1 1
9 9 4 1 1
10 10 2 2 1
11 11 1 1 1
12 12 1 1
13 13 1 1 1
14 14 1 1
15 2 5 5 1
16 2 2 1 1
17 2 3 1
18 10 1 1 1
19 14 2 1 1 1
20 16 3 1 1
2 октября 2005 г., 5.10-6.00
21 2 2 3 1
22 2 1 3 5
23 10 1 1
24 1 12 1 октября 2005 г., 21.15-21.4i ) 1
25 4 1 1 1
26 4 4 1 1
27 4 3 1
28 2 1 43 октября 2005 г., 20.45-22.3( ) 1 1
29 2 5
30 4 3 1
31 4 7 1
32 4 1
33 5 4 1
34 6 1 1
35 7 5 1
36 10 7 5
37 11 3 2
38 12 1 1
39 14 5 7
40 16 4 2
41 2 4 2
42 2 5 4 ■ октября 2005 г., 20.00-20.5( )
43 1 1 2 1
44 1 4 1
45 1 3 3 1
46 1 3 1
47 4 15 6
5 октября 2005 г., 23.1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.