УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2010, том 41, № 3, с. 72-90
УДК 612.85
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СЛУХОВОЙ АДАПТАЦИИ. I. АДАПТАЦИЯ В ТЕЧЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ СТИМУЛА
© 2010 г. Н.Г. Бибиков
ГНЦ РФ ФГУП "Акустический институт имени Н.Н. Андреева", Москва
Проанализированы данные, касающиеся динамики реакции нейронов различных отделов слуховой системы непосредственно в процессе воздействия звуковых сигналов. Сравниваются особенности кратковременной (до 1с) и долговременной адаптации нейрональной активности в различных ядрах восходящего пути слухового анализатора. В ходе адаптации система осуществляет подстройку порога генерации спайка к среднему уровню входного сигнала. Это позволяет существенно повысить дифференциальную чувствительность отдельной клетки и слуховой системы в целом. Последний вывод следует и из анализа психофизических данных. Рассмотрены некоторые возможные механизмы, обеспечивающие улучшение распознавания малых изменений сигнала в процессе адаптации. Сопоставляются особенности адаптационных процессов в слуховой системе и в других сенсорных анализаторах.
Ключевые слова: кратковременная адаптация, долговременная адаптация, амплитудная модуляция, слуховая система, психофизика.
ВВЕДЕНИЕ
Восприятие внешних сигналов, так же как и свойства ответов одиночных нейронов головного мозга человека и животных, во многом определяются сенсорной предысторией. Эта зависимость от опыта отмечается в широчайшем диапазоне времен: от десятков миллисекунд до времени онтогенеза. Одной из наиболее ярких и неплохо исследованных форм пластичности мозга является то, что принято называть адаптацией. К сожалению, этот термин имеет столь много значений [85], что, прежде чем обсуждать физиологические и психофизические проявления слуховой адаптации, следует ввести максимально конкретное определение предмета. Близкое к используемому в настоящей работе определение может звучать следующим образом: адаптация — процесс накопления и использования информации в системе, направленный на достижение определенного состояния или поведения системы при начальной неопределенности и дальнейшем получении знаний об изменяющихся внешних условиях. Проще можно сказать, что адаптация - это изменение взаимосвязи между сигналом и реакцией, определяемое параметрами сигнала. Ограничим это определение функционированием сенсорных систем и уточним, что мы будем рассматривать адаптацию как явление, определяемое предшест-
вующим сенсорным опытом во временном диапазоне от миллисекунд до нескольких десятков секунд, которое не имеет длительного последействия (долговременной памяти).
При исследовании механизмов адаптации следует четко различать две ее формы: изменение параметров системы непосредственно в течение действия стимула и изменение тех же параметров уже после действия сигнала. В этом разделе обзора мы рассмотрим адаптационные процессы, осуществляемые в процессе действия стимула. Основное внимание будет уделено современному пониманию нейрофизиологических механизмов слуховой адаптации. При этом мы не будем касаться проблем онтогенеза или рассматривать пластичность нейронных ансамблей, достигаемую в результате длительного воздействия (исчисляемого днями и неделями), которое в слуховой системе могут приводить даже к перестройке тонотопической организации нейронов [113].
Определенная таким образом адаптация представляет интерес по двум причинам. Во-первых, соответствующие эффекты происходят достаточно быстро, чтобы внести свой вклад в текущую сенсорную обработку. Недавняя сенсорная история формирует непосредственный временный контекст, в котором интерпретируется перцепционный опыт. Во-вторых, адаптация - полез-
ный инструмент для того, чтобы изучить общие проблемы пластичности, хотя каждая форма пластичности, несомненно, включает различные эффекты и механизмы. Конечно, и сами эффекты адаптации также могут быть основаны на разных механизмах и, естественно, приводить к разным результатам.
В таблице приведена грубая классификация наиболее очевидных физиологических и психоакустических проявлений слуховой адаптации. Мы остановимся на описании каждого из этих явлений в отдельности, а затем - на возможных физиологических механизмах и функциональном значении адаптации.
ИЗМЕНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ РЕАКЦИИ В ПРОЦЕССЕ ДЕЙСТВИЯ ЗВУКОВ ПОСТОЯННОГО УРОВНЯ
Нейрофизиологические данные. При действии стационарного сигнала практически во всех отделах слуховой системы плотность импульса-ции не остается постоянной, а изменяется с течением времени. Почти во всех нейронах слухового пути при действии тонального сигнала мгновенная плотность импульсации только уменьшается во времени.
Как правило, ход изменения плотности им-пульсации во времени воспроизводят с помощью экспоненциальной кривой. Однако при этом приходится считаться с тем, что одна-единственная экспонента никогда не описывает изменение ответа нейрона в достаточно широком временном диапазоне, поэтому обычно адаптацию частоты импульсации рассматривают в виде нескольких процессов, каждый из которых характеризуется своей постоянной времени экспоненциального спада. Кроме того, в большинстве случаев признают существование остаточной постоянной активности.
Наиболее внимательно характер временного изменения плотности импульсации исследован в волокнах слухового нерва млекопитающих. Здесь выделяют сверхбыструю адаптацию с постоянными времени (ПВ) в доли миллисекунды, быструю адаптацию с ПВ в единицы миллисекунд, кратковременную адаптацию с ПВ порядка десятков или сотен миллисекунд и долговременную адаптацию с ПВ, измеряемыми в секундах. Некоторые авторы описывают еще и сверхдолговременную адаптацию, длящуюся десятки и сотни секунд [78]. При характеристике слуховой адаптации мы не будем подробно останавливаться на быстрых и сверхмедленных процессах, сосредоточив вни-
Основные эффекты адаптации в течение действия стимула
Нейрофизиологические эффекты Психофизические аналоги
Изменение плотности импульсации нейронов в процессе действия звуков постоянной амплитуды Изменение громкости в процессе действия постоянных сигналов
Изменение плотности импульсации нейронов в процессе действия звуков с меняющейся амплитудой Изменение громкости в процессе действия звуков с меняющейся амплитудой
Изменение дифференциальной чувствительности нейронов при непрерывном действии меняющегося звука Изменение дифференциальных порогов обнаружения изменений сигнала при непрерывном действии меняющегося звука
мание на эффектах кратковременной адаптации (КРА) и долговременной адаптации (ДЛА).
Вновь отметим, что изменения импульсации в процессе КРА подробно описаны только для волокон слухового нерва млекопитающих [54, 126, 129, 138]. Не принимая во внимание быструю адаптацию, можно сказать, что у "типичных" волокон слухового нерва постоянная времени КРА составляет 20-40 мс, а установившаяся плотность импульсации примерно вдвое меньше начальной. Обычно характеристики КРА мало зависят от характеристической частоты волокна. Однако и у мышей [129], и у птиц [59] было отмечено, что степень КРА растет, а ее постоянная времени падает для волокон с высокой характеристической частотой.
В слуховом нерве птиц характеристики КРА, видимо, приблизительно такие же, как и у млекопитающих. У цыплят постоянная времени КРА, определяемая как время уменьшения фазной составляющей постстимульной гистограммы в 2,7 раза, оценивалась в 18 мс [58]. У холоднокровных позвоночных быстрая и кратковременная адаптация частоты импульсации волокон слухового нерва исследована недостаточно. Создается, однако, впечатление, у них разброс постоянных времени КРА значительно больше, чем у теплокровных. Так, у лягушки наблюдались волокна с практически полным отсутствием адаптации и волокна с реакцией, почти полностью сосредоточенной в начале воздействия [56, 101].
На слуховом нерве кур было проведено исследование изменений точности воспроизведения
несущей в процессе КРА [27]. Было показано, что временной разброс моментов появления импульса относительно фазы несущей частоты, составляющий десятые доли миллисекунды, не возрастает в течение адаптации.
Известно, что нейроны кохлеарного ядра сильно различаются по динамике своей активности при звуковой стимуляции [23, 43, 70]. В то время как у большинства клеток реакция длится в течение действия звуковой стимуляции с характеристиками КРА, примерно соответствующими свойствам волокон слухового нерва, в этом же образовании имеются и нейроны, отвечающие только на начало сигнала, и нейроны, у которых плотность импульсации растет во время действия стимула. Однако по крайней мере в сферических и глобулярных нейронах вентрального кохлеарного ядра реакция на тональные отрезки напоминает ответ волокон слухового нерва.
В целом говорить о динамике КРА в нейронах более высоких отделов слухового пути довольно сложно, поскольку, начиная с кохлеарных ядер, ответы разных клеток одного и того же ядра слуховой системы могут сильно различаться между собой. Временное течение ответа нередко определяется процессами, которые обычно не относятся к чисто адаптационным (постсинаптическое торможение, характер синаптического входа), поэтому мы будем рассматривать главным образом адаптационные процессы в тех нейронах, которые при действии тональных сигналов характеристической частоты сохраняют тоническую реакцию, качественно подобную реакции волокон слухового нерва.
Большинство нейронов ядер верхней оливы, и ядер боковой петли, как правило, относится именно к этому типу. Они характеризуются тоническим ответом, хотя и с довольно выраженным снижением частоты импульсации во времени. В некоторых отделах верхней оливы степень выраженности КРА существенно выше, чем в слуховом нерве. Однако по окончании этого процесса установившаяся импульсная активность обычно остается на довольно высоком уровне [68].
В нейронах заднего холма увеличивается процентное содержание клеток с фазическим или пачковым ответом на тональные отрезки, но число тонических нейронов остается весьма значительным, а с учетом общего увеличения числа клеток на этом уровне слухового пути оно даже возрастает. КРА тонических
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.