УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2015, том 46, № 1, с. 3-21
УДК 612.821.2 + 612.829.3
НЕЙРОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОТРЕБНОСТИ, МОТИВАЦИИ И ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ
© 2015 г. А. С. Базян, А. В. Рогаль
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт Высшей Нервной Деятельности
и Нейрофизиологии Российской академии наук, Москва.
В этом обзоре анализируются четыре типа потребностей, которые проявляются как у человека, так и у животных. Это: 1 - потребность есть, 2 - потребность пить, 3 - сексуальная потребность и 4 - потребность усилить или продлить эмоционально положительные состояния и, наоборот, потребность избавляться или избегать боли и неприятного воздействия, или эмоционально отрицательного состояния. Центры первых трех потребностей локализованы в гипоталамусе. Четвертая потребность индуцируется интегративными процессами и определяется ключевой ролью мезолимбической дофамин (ДА)-ергической системой мозга. Лептин и грелин, гормона сытости и голода формируют пищевую потребность в нейронах пищевом центре гипоталамуса. Вазопрес-син - антидиуретический гормон, формируют питьевую потребность в нейронах питьевом центре гипоталамуса. Вазопрессин, окситоцин и стероидные гормоны формируют половую потребность в нейронах полового центре гипоталамуса. Терминали мезолимбической ДАергической системы иннервируют нейроны гипоталамуса, миндалины, хабенулы и прилежащего ядра. Часть нейронов миндалины и хабенулы реагируют на положительные стимулы, а другая часть на отрицательные стимулы. Интеграция внутриклеточных ДА реакция с внутриклеточными пептидергическими реакциями формируют эмоциональные и мотивационные состояния. Интегрирующей системой мезолимбической ДАергической системы является прилежащее ядро. ГАМКергические терминали этого ядра оканчиваются на наружных и внутренних ядрах вентрального паллидема. Описываются и обсуждаются сети эмоционального и мотивационного поведения и их взаимодействие с сетями произвольного поведения на основании глобального ДАергического сигнала.
Ключевые слова: пищевая, питьевая, половая потребность, мотивационное и эмоциональное поведение. черная субстанция, стриатум, гипоталамус, миндалина, хабенула, прилежащее ядро, тран-сдукционный сигнал.
ВВЕДЕНИЕ
Произвольное поведение реализуется пирамидной и экстрапирамидной синаптическими системами мозга, генерирующими быстрые возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) или тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП), за счет ионотропных рецепторов [1, 3, 128]. Произвольным это поведение называется потому, что не учитывается мотивационная компонента поведения. Медиаторные системы с ио-нотропными рецепторами осуществляют быструю и точную передачу синаптической информации от точки к точке, формируя нейронную синаптиче-скую сеть. Информация (потенциал действия) двигается по миелинизированным терминалям сети со скоростью 50 м/с [136]. В нервной системе основных медиаторных систем с ионотропными рецепторами четыре: никотиновая ацетилхолиновая
система, глициновая система, гамма аминомасля-ная кислота (ГАМК) и глутаматергическая системы. Все четыре системы широко представлены в спинном мозге и в периферической нервной системе. ГАМК- и глутаматергическая системы основные медиаторные системы функционирующие в головном мозге млекопитающих [1, 2]. В головном мозге млекопитающих имеются также пури-нергические (АТФ, АДФ) ионотропные рецепторы, но пурины не медиаторы, а ко-медиаторы [36, 37], поэтому мы их не рассматриваем. Кроме того, в головном мозге млекопитающих обнаружен ио-нотропный 5-НТ3 рецептор №+/К+/Са2+ канал [10]. Но этот рецептор настолько своеобразен и так отличается от остальных 13 рецепторов серотонина, что для его анализа необходима отдельная работа.
Основными звеньями системы регуляции моторного поведения являются сенсомоторная кора, мозжечок, красное ядро и стриатум. Каждое из
них имеет свою специфику в анализе периферической афферентации и формировании моторной команды, которая реализуется через кортикоспи-нальную и другие нисходящие системы мозга. Активность нейронов моторной коры коррелирует с разными параметрами движения, включая скорость, силу, направление, движения в суставах, конечное положение конечности [3].
Базальные ганглии являются частью экстрапирамидной системы мозга, участвующей в моторном контроле. Центральной структурой базальных ганглиев является дорзальный стриа-тум. Иерархические сети дорзального стриатума имеют специфическое строение. Стриатум получает возбудительные входы практически от всех областей коры головного мозга. Корковый вход использует глутамат как собственный медиатор и заканчивается в значительной степени на головках дендритных шипиков ГАМКергических средних звездчатых нейронов. Проекции от коры головного мозга к стриатуму имеют топографическую организацию. Например, соматосенсор-ная и моторная кора проецируются к заднему не-остриатуму, а префронтальная кора проецируется к переднему хвостатому ядру. Внутри соматосен-сорных и моторных проекций к стриатуму сохраняется соматотопия. Активность из коры приходит к определенным частям хвостатого ядра или неостриатума. Оттуда к определенным частям внутреннего сегмента globus pallidus и ретикулярной части черной субстанции, оттуда к определенным ядрам таламуса и обратно в соответствующую область коры (Рис. 1).
Базальные ганглии и, в частности, ДАергиче-ская система среднего мозга привлекают наибольшее внимание в аспекте настоящей работы. Согласно современным представлениям, важную роль в функциях базальных ганглиев играет, во-первых, ДАергический вход из компактной части черной субстанции, нейроны которой, как и ДАергиче-ские нейроны реагируют на вознаграждение или награду в ситуации обучения [166], и, во-вторых, сложная организация выхода из стриатума (прямой и непрямой пути), обеспечивающая выбор реакции и торможение ненужных движений (Рис. 1).
индукция и контроль
ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ,
эмоциональными
И МОТИВАЦИОННЫМИ СОСТОЯНИЯМИ
Можно полагать, что у животных и человека возникает следующая последовательность процессов, которая приводит к целенаправленному
Ствол мозга Спинной мозг
Рис. 1. Схема произвольного поведения. Связи дорзального стриатума. Сплошные линии - глютаматные терминали (активирующие), - полые линии - ГАМК терминали (тормозные), пунктир - дофаминовые терминали (модулирующие). ГПвн - Globus Pallidus внешний. ЧСк - черная субстанция компактная часть. СТЯ - субталамическое ядро. ГПв -Globus Pallidus внутренний. ЧСрч - черная субстанция ретикулярная часть. РЯТ - ретикулярное ядро таламуса. SC -cuperior colliculus. эПОСМ - экстрапирамидная область среднего мозга. энкеф - энкефалин. Суб. Р - субстанция Р. Дин - динорфин.
поведению. Сначала возникает потребность, которое приводит к возникновению мотивации и индукции мотивированного поведения. Реализация мотивированного поведения и удовлетворение потребности приводит к возникновению эмоционально положительного состояния. Неудовлетворение потребности усиливает мотивацию и вызывает эмоционально отрицательные состояния.
Потребности, индуцирующие мотивацион-ные и эмоциональные состояния. В этой статье мы проанализируем четыре вида потребностей, которые имеются как у человека, так и у животных. Это:
1 - потребность есть,
2 - потребность пить,
3 - сексуальная потребность,
4 - потребность усилить или продлить эмоционально положительные состояния и, наоборот, потребность избавляться или избежать боли и неприятного воздействия, или эмоционально отрицательного состояния.
Центры первых трех потребностей локализованы в гипоталамусе. Четвертая потребность индуцируется интегративными процессами нескольких структур мозга, которые подробно будут описаны далее.
1 - потребность есть, основывается на базовом инстинкте есть, чтобы утолить голод. Крайние латеральные части вентромедиального ядра гипоталамуса ответственны за жажду и голод и отвечают за контроль потребления пищи [81, 93]. Показано, что вентромедиальное ядро гипоталамуса (ВМЯГ) участвует в регуляции аппетита [138]. Джамшижи и Тейлор [93] обнаружили, что в ВМЯГ более высокую концентрацию рецепторов каннабиноидов, по сравнению с другими ядрами гипоталамуса. Каннабиноиды связаны с процессом вознаграждения, а также с выделением ДА в головном мозге. [93]
Гипоталамус реагирует на стимулы крови, в том числе на: лептин, грелин, ангиотензин, инсулин, гормоны гипофиза, цитокины, плазменные концентрации глюкозы и осмолярность и т.д. Портальная вена, которая проходит при непосредственной близости от гипоталамуса не имеет гематоэнцефалического барьера, поэтому гипоталамус получает очень много химических стимулов, которые не проходят в других частях мозга из-за гематоэнцефалического барьера [7]. Ощущение голода усиливается при понижении уровня сахара в крови [43].
Грелин (гормон голода) представляет собой пептид продуцируемый грелиновыми клетками в желудочно-кишечном тракте [163], который функционирует в качестве нейропептида в центральной нервной системе [45, 57, 90, 176]. Лептин "гормон сытости", является гормоном, вырабатываемый жировыми клетками, который регулирует количество жира в теле. Циркулируя в крови лептин активирует рецепторы в аркуатном ядре гипоталамуса [30]. Эффекты лептина противоположны эффектам грелина [24, 32, 33, 53, 54, 119, 206]. Рецепторы грелина находятся на тех же клетках мозга, что и рецепторы лептина, так что эти клетки получают конкурирующие сигналы сытости и голода [30]. Лептин и грелин, наряду со многими другими гормонами, участвуют в сложном процессе энергетического гомеостаза [35].
Интегрирующей системой связывающей центральные и периферические процессы ощущения
голода и сытости, а также играющей ключевую роль в возникновении мотивации голода является эволюционно консервативная серин/крео-нин киназа, АМФ-активируемая протеинкиназа (АМФК), функционирующая как датчик клеточного топлива, который регулирует метаболизм глюкозы, жирных кислот и контролирует синтез белка. Последние данные указывают на вовлечение АМРК-ацетил-СоА-карбоксилазы и малонил-СоА пути гипоталамуса в регуляцию
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.