УДК 568.132:551.781.3
НОВАЯ БАЗАЛЬНАЯ ТЕСТУДИНОИДНАЯ ЧЕРЕПАХА (TESTUDINOIDEA: "LINDHOLMEMYDIDAE") ИЗ ВЕРХНЕГО ПАЛЕОЦЕНА МОНГОЛИИ © 2013 г. И. Г. Данилов*, В. Б. Суханов**
*Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург e-mail: igordanilov72@gmail.com **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: sukhanovturtle@yandex.ru Поступила в редакцию 29.02.2012 г. Принята к печати 28.03.2012 г.
В статье описывается новый род и вид базальных тестудиноидных черепах семейства "Lindholmemy-didae" — Paramongolemys khosatzkyi gen. et sp. nov., основанный на панцирных материалах из наранбу-лакской свиты (верхний палеоцен) местонахождений Наран-Булак и Хайчин-Ула IE (Монголия). К этому виду относится часть материалов, первоначально описанных как Mongolemys tatarinovi.
DOI: 10.7868/S0031031X13010042
Тестудиноидные черепахи, или тестудиноидеи (надсемейство Testudinoidea Batsch, 1788) — наиболее крупная группа среди современных скрыто-шейных черепах (Cryptodira Cope, 1868), объединяющая около 170 ныне живущих видов (Rhodin et al., 2008). Традиционно в составе Testudinoidea объединяют три рецентных семейства: Emydidae Rafinesque, 1815, Geoemydidae Theobald, 1868 (=Bataguridae Gray, 1869) и Testudinidae Batsch, 1788. Большую часть базальных (стволовых) тестудино-идей, известных из мела и палеоцена Азии, обычно помещают в семейство "Lindholmemydidae" Ch-khikvadze in Shuvalov et Chkhikvadze, 1975 (см. Sukhanov, 2000), парафилетическую группу, которая характеризуется (в составе Testudinoidea) лишь примитивными признаками, главные из которых — контакт подпорок пластрона с костальными пластинками карапакса (синапоморфия Testu-dinoidea) и сохранение полных рядов инфрамарги-нальных щитков (подробнее см. Данилов, 2001). Связи "Lindholmemydidae" с другими группами тестудиноидей до конца не ясны (Данилов, 2005; см. Обсуждение).
Из палеоцена Азии всего известно пять видов "Lindholmemydidae". Четыре из них первоначально были установлены в составе рода Mongolemys Khosatzky et Mlynarski, 1971 (Yeh, 1974а, b; Суханов, Нармандах, 1976): M. australis Yeh, 1974 (нижний палеоцен Китая), M. reshetovi Sukhanov et Nar-mandakh, 1976 (?нижний палеоцен Монголии), M. tatarinovi Sukhanov et Narmandakh, 1976 (верхний палеоцен Монголии) и M. trufanensis Yeh, 1974 (палеоцен Китая; материал из верхнего мела Китая, первоначально относившийся к данному виду,
описан как самостоятельный вид — Огауешу8 И^сМзош Danilov, 2003; Danilov, 2003). Пятый вид (НокоисИе^ chenshuensis УеИ, 1974 из палеоцена Китая) был установлен в составе монотипического рода НокоисИе^ УеИ, 1974 (УеИ, 1974а). Позднее М. аш^а^ был помещен в самостоятельный род Elkemys СИкЫк^2е, 1976 (Чхиквадзе, 1976), а родовая принадлежность остальных палеоценовых видов Мо^окшуз была поставлена под сомнение фашЪоц 1999, 2003; Sukhanov е! а1., 1999). Ниже эти виды рассматриваются как "Mongolemys" spp., а собственно Mongolemys (типовой вид — М. е^аш Khosatzky е! М^ ут^к!, 1971 из верхнего мела Монголии) рассматривается как Mongolemys s.s.
В данной статье описывается новый род и вид "Lindholшeшydidae" (Paramongolemys khosatzkyi gen. е! sp. nov.) на основе панцирных материалов из наранбулакской свиты (верхний палеоцен) Монголии (местонахождения Наран-Булак и Хайчин-Ула 1Е), собранных Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией в 1976 г. Изучение этих материалов позволяет по-новому оценить статус некоторых палеоценовых видов "Lindholшeшydidae".
Изученный материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), Москва.
Для сравнения использованы данные о морфологии отдельных таксонов "Lindholшeшydidae", взятые из следующих источников: Elkemys: Уе^ 1974а; Daшlov е! а1., 2012; Graveшys Sukhanov е! Narmandakh, 1983: Суханов, Нармандах, 1983; Da-п11о^ 2003; Lindho1шeшys ШаЪтт, 1935 (включая Hongi1eшys Sukhanov е! Narmandakh, 2006): Ряби-
нин, 1935; Шувалов, Чхиквадзе, 1975, 1979; Sukha-nov, 2000; Danilov, Sukhanov, 2001; Sukhanov, Nar-mandakh, 2006; Mongolemys s.s.: Khosatzky, M-tynar-ski, 1971; Sukhanov, 2000; неопубликованные данные ИГД; "M." tatarinovi: Суханов, Нармандах, 1976; "M." trufanensis: Yeh, 1974b; Danilov, 2003.
Работа выполнена при поддержке грантов Президента России МК-330.2006.5 и НШ-6560.2012.4.
СЕМЕЙСТВО "LINDHOLMEMYDIDAE" CHKHIKVADZE IN SHUVALOV ET CHKHIKVADZE, 1975
Род Paramongolemys Danilov et Sukhanov, gen. nov.
Название рода от para греч. — около и Mongolemys.
Типовой вид — Paramongolemys khosatzkyi sp. nov.
Диагноз. Длина панциря до 30 см. Высота панциря составляет около трети его ширины (1). Карапакс при виде сверху овальный, но слегка расширенный сзади (2). Нухальная вырезка отсутствует (3). Нухальная пластинка относительно небольшая, ее ширина составляет около 20% ширины панциря (4). Задние невральные пластинки (VII и VIII) относительно слабо укорочены (5). Контакт I костальной и IV периферальной пластинок отсутствует (6). I спинное ребро укороченное (7). Подпорки пластрона слаборазвитые, достигают латеральных третей I и V костальных пластинок (8). Минимальная длина мостов 60— 65% ширины пластрона (9). Вклад гио-и гипо-пластрона в длину мостов примерно равный (10). Передняя доля пластрона не укорочена, около 27% длины пластрона (11). Задняя доля пластрона умеренной длины, около 35% длины пластрона (12), относительно широкая в основании и сильно суженная сзади (13), с прямыми боковыми краями (14). Анальная вырезка маленькая (15). Энтопласт-рон шестиугольный, его длина больше ширины (16). Прецентральный щиток узкий и прямоугольный, покрывает около 1/6 длины нухальной пластинки (17). I центральный щиток сильно расширен спереди и контактирует со II маргинальными щитками (18). XI маргинальный щиток не заходит на VIII костальную пластинку (19). XII пара маргинальных щитков не заходит на II супрапигальную пластинку (20). Пекторальные щитки не заходят на энтопластрон (21). Инфрамаргинальных щитков три пары (22), они суженные (23) и лишь слабо заходят или не заходят на периферальные пластинки (24). Кожно-роговая борозда на пластроне расположена близко к свободному краю долей (25). Поверхность панциря гладкая (26).
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение (табл. 1). Отличается от всех остальных "Lindholmemydidae" признаками 4, 5, 17. Помимо этого, отличается от Elkemys признаками 2, 3, 10, 13, 14, 16, 18, 21-25; от Gravemys -
признаками 2, 3, 6, 8, 10, 11, 12, 16, 18, 20, 22-24, 26; от Lindholmemys — признаками 3, 8, 13, 14, 18; от Mongolemys s.s. — признаками 7, 9, 13, 15, 23. Сравнение с другими родами "Lindholmemydidae" не приводится, так как они известны по менее полным материалам и имеют спорный статус.
Paramongolemys khosatzkyi Danilov et Sukhanov, sp. nov.
Mongolemys tatarinovi (part.): Суханов, Нармандах, 1976, с. 116, рис. 4, табл. III, фиг. 3, табл. V, фиг. 1—3.
Название видав честь Л.И. Хозацкого, известного отечественного специалиста по черепахам.
Го л о тип — ПИН, № 5464/1, неполный панцирь (отсутствуют правая задняя часть карапакса, фрагменты карапакса в области нухальной и I костальных пластинок, левая мостовая часть пластрона и фрагменты передней доли пластрона); Монголия, Южно-Гобийский аймак, местонахождение Хайчин-Ула IE; верхний палеоцен, наранбу-лакская свита, нижняя часть пачки наран.
Описание (рис. 1, 2). Панцирь при виде сверху овальный, расширенный в задней части (здесь и далее, если специально не указано, описание основано на голотипе). Нухальная вырезка отсутствует. Ширина панциря составляет около 75% его длины, а высота — около трети ширины. Карапакс уплощенный сверху с прогибом вдоль средней линии. Карапакс и пластрон соединены швом и слабо развитыми подпорками, проходящими через III (касаясь II) и VII (касаясь VIII) периферальные пластинки к I и V костальным пластинкам, достигая их латеральных третей. Ширина пластрона составляет 67% его длины. Спереди пластрон достигает переднего края панциря, а сзади заметно не доходит до его конца. Мосты относительно длинные (минимальная длина мостов у голотипа составляет 60% ширины пластрона и 40% его длины; максимальная длина мостов составляет около 58% длины пластрона; минимальная длина мостов у экз. ПИН, №№ 5464/2 и 3102/101 составляет 63.5 и 64% ширины пластрона соответственно). Основная часть пластрона плоская снизу. Мостовые части пластрона отгибаются вверх, делая заметный вклад (около 1/4) в высоту панциря. Длина передней доли пластрона составляет около 27% длины пластрона и 60% ширины передней доли в основании (расстояние между центрами аксиллярных вырезок). Ширина передней доли в эпи-гиопласт-ральном шве составляет 70% от ее ширины в гуме-ро-пекторальной борозде. Задняя доля пластрона немного длиннее передней (около 35% длины пластрона), а ее ширина в основании (в абдомино-феморальной борозде) такая же, как и у передней доли. Однако задняя доля сильнее сужается ди-стально, чем передняя: ее ширина в гипо-ксифи-пластральном шве и на дистальном крае составляет 85% и 37% от ширины в основании соответ-
Таблица 1. Сравнение основных родов "Lindholmemydidae" по признакам панциря
Признаки
Paramongolemys
Mongolemys s.s.
Lindholmemys
Gravemys
Elkemys
Высота панциря
Карапакс(вид сверху)
Нухальная вырезка
Ширина nuchale
VII и VIII neuralia
Контакт I costale с IV peripherale
I спинное ребро
Подпорки
Минимальная длина мостов
Вклад гио- и гипо-пластронов в длину мостов
Длина передней доли пластрона
Длина задней доли пластрона
Форма задней доли пластрона
Боковые края задней доли пластрона
Анальная вырезка Энтопластрон
Praecentrale
I centrale
XI marginale
XII marginalia
Около 1/3 ширины
Овальный, слегка расширенный сзади
Отсутствует
Около 20% ширины панциря
Слабо укорочены
Отсутствует
Укороченное Слабо развитые
60—65% ширины пластрона
Примерно равный
Около 27% длины пластрона
Около 35% длины пластрона
Широкая в основании и сильно суженная сзади
Прямые
Маленькая
Шестиугольный, длина больше ширины
Узкое и прямоугольное, покрывает около
I /6 длины nuchale
Сильно расширено спереди, контактирует со
II marginalia
Не заходит на VIII
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.