ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, № 6, с. 46-53
УДК 565.762:551.762(517.4)+595.762:575.86
НОВАЯ ЛИЧИНКА КОПТОКЛАВИД (INSECTA: COLEOPTERA: DYTISCOIDEA) ИЗ СРЕДНЕЙ ЮРЫ КИТАЯ И ЕЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
© 2009 г. Бо Ван1, А. Г. Пономаренко2, Хайчун Чжан1
1Нанкинский институт геологии и палеонтологии Китайской Академии наук
e-mail: savantwang@gmail.com 2Палеонтологический институт РАН e-mail: aponom@paleo.ru Поступила в редакцию 04.10.2008 г. Принята к печати 01.12.2008 г.
Из юрского местонахождения Даохугоу в северо-восточном Китае, известного очень хорошей сохранностью остатков, по 67 остаткам личинок описан новый род и вид жуков-коптоклавид Dao-hugounectes primitivus. Новый род отличается присутствием боковых долей назале, довольно короткими ногами с уплощенными и слабо расширенными лапками, почти кольцевым восьмым тергитом и сохранением деривата девятого брюшного сегмента, короткими урогомфами, слабым развитием спирального утолщения трахей. Большинство этих черт плезиоморфны для семейства Coptoclavidae и надсемейства Dytiscoidea. Дериват девятого брюшного сегмента сохраняется среди дитискоидов только у личинок недавно открытого реликтового семейства Aspidytidae.
Водные хищные жуки вымершего семейства Coptoclavidae занимают особое положение в геологической летописи. По частоте встречаемости ископаемых остатков они превосходят любое другое семейство жуков. В некоторых местонахождениях их личинки встречаются тысячами. Обычны и находки взрослых жуков. Взрослые коптоклавиды имели две пары глаз - одна смотрела в воду, другая в воздух. Уровень их приспособления к плаванию был весьма различным - одни не превосходили в этом отношении Hygrobia, другие походили на гигантских вертячек и так же, по-видимому, передвигались по поверхностной пленке воды. Разнообразие личинок сильно уступает разнообразию взрослых, для которых описано около 30 видов из пяти подсемейств (Soriano et al., 2007). Большинство личинок это нектиче-ские хищники с хватательными передними и гребными средними и задними ногами, дышавшие атмосферным воздухом и использовавшие трахеи как гидростатический аппарат. Описана и одна личинка, по жизненной форме напоминающая реофильных поденок и веснянок.
Коптоклавиды были описаны по личинке Cop-toclava longipoda из северо-восточного Китая (Ping, 1928), которая исходно была интерпретирована как личинка вислокрылки. Впоследствии, на основании больших материалов из неокома Забайкалья было показано, что это жуки (Пономаренко, 1961). Остатки коптоклавид были найдены почти на всех материках, но наиболее часто
они встречаются в мезозое восточной Азии. Самыми древними известными коптоклавидами были, по-видимому, жуки рода Holcelytrum, многочисленные остатки которого найдены в терминальном триасе и нижней юре Англии (личн. набл. А. Пономаренко). На некоторых из этих остатков можно видеть две пары глазных аподем. Наиболее странная находка - почти неотличимая от C. longipoda личинка, описанная из отложений в Анголе, считающихся пермскими (Texeira, 1975). Этот род нигде не известен древнее терминальной юры. В Китае до настоящего времени были описаны только два вида коптоклавид: широко распространенная C. longipoda (Hong, 1982; Zhang, 1997) и Coptoclavisca grandioculus Zhang, 1992 из нижнего мела Лайяна. Еще один остаток, описанный как личинка коптоклавиды Tuchanect-es xinjiangensis Hong, Lianget Hu, 1995, из средней юры Синьцзяня не имеет никаких признаков, свидетельствующих о его принадлежности к этому семейству.
В последнее время были предприняты морфологические, филогенетические и молекулярно-генетические исследование жуков подотряда аде-фаг, но в этих работах почти совершенно не обсуждались и не использовались сведения о вымерших представителях (Alarie et al., 2004; Alarie, Bil-ton, 2005; Balke et al., 2005, 2008). Немногие попытки использовать эти данные не дали значительных результатов, поскольку использовалась не вся совокупность сведений о вымерших адефа-
гах, а лишь незначительная часть. Так было высказано мнение, основанное на сходстве с вертячками наиболее продвинутых коптоклавид, что коптоклавиды не дитискоиды, а близкая к вертячкам базальная группа водных адефаг (Balke et al., 2003), однако оно не может быть принято, поскольку не учитывает свойств наименее продвинутых некронектин, таких как Timarchopsis. Вряд ли справедливо и представление о полифи-лии коптоклавид (Beutel et al., 2006), в эволюции коптоклавид можно видеть явную цепь постепенных преобразований, причем временной тренд будет обратным к предполагаемому. Поэтому весьма интересна находка остатков коптоклавид в известных местонахождениях Исянь и Даох-угоу. Ниже описываются личинки коптоклавид из Даохугоу, отличающиеся некоторыми особенностями, плезиоморфными для семейства, описание которых может дать новые данные для восстановления филогенеза семейства и подотряда в целом. Найденные в местонахождении остатки взрослых коптоклавид будут описаны позднее.
Изученный материал происходит из местонахождения Даохугоу близ деревни Даохугоу, уезд Нинчен, город Чифен, юго-восточная часть Внутренней Монголии, Китай (Ren et al., 2002). Личинки и экзувии (всего 67 экз.) были изучены на сухих и смоченных спиртом образцах, используя стереомикроскоп Nikon SMZ 1000, промерены и сфотографированы с помощью цифровой камеры DMX 1200. Прорисовки по фотографиям сделаны с помощью программ Corel Draw l3.0 и Adobe Photoshop CX. Все экземпляры хранятся в Нан-кинском институте геологии и палеонтологии Китайской Академии Наук (NIGP).
Работа поддержана Главным фундаментальным исследовательским проектом МСТ Китая № 2006СВ806400, Национальным Научным Фондом Китая (проекты 40872015, 40523004 и 40632010), РФФИ (грант 07-04-92105-ГФЕН-а) и Комплексной программой Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы".
СЕМЕЙСТВО COPTOCLAVIDAE PONOMARENKO, 1961
Род Daohugounectes Wang, Ponomarenko et Zhang, gen. nov.
Название рода от местонахождения Даохугоу и nectes греч. - гребец.
Типовой вид -D. primitivus sp. nov.
Диагноз. Голова поперечная, сужена вперед от основания, назале с округлыми боковыми долями. Мандибулы с ретинакулюмом близ средины мандибулы. Переднегрудной тергит немного длиннее средне- и заднегрудного. Ноги довольно короткие, средние и задние явственно длиннее, чем передние, их бедра, голени и лапки почти рав-
ной длины, голени слегка расширены на вершине, лапки округло расширены спереди. Передние ноги с редкими крепкими щетинками, средние и задние бедра с редкими тонкими волосками на заднем крае, голени и лапки с косыми короткими щетинками и длинными тонкими волосками на обоих краях. Брюшко с девятью сегментами, семь из них поперечные, склериты расположены тер-гально, восьмой почти кольцеобразный склерит загнут вниз и медиально. Маленький субквадратный девятый сегмент расположен между урогом-фами. Запирательный аппарат дыхалец восьмого сегмента развит слабо, трахея со слабым спиральным утолщением (по сравнению с таковым у Cop-toclava). Урогомфы примерно в 2.5 раза длиннее восьмого тергита.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. Новый род отличается присутствием боковых долей назале, длинными мандибулами, довольно короткими ногами со слабо выступающим передним краем средних и задних лапок, почти кольцевым восьмым тергитом и сохранением деривата девятого брюшного сегмента.
Замечания. Новый род помещен в надсе-мейство Dytiscoidea на основании полной редукции десятого и сильного сокращения девятого брюшных сегментов, метапнейстического типа дыхания с терминальным положением дыхалец восьмого сегмента. В семейство Coptoclavidae он помещен из-за мандибул с большим ретинакулюмом, хватательных передних и плавательных средних и задних ног с уплощенными члениками. Подсемейственное положение нового рода не может быть указано, поскольку личинки и взрослые жуки ассоциированы только в подсемействе Cop-toclavinae, к которому описываемая личинка явно не принадлежит.
Daohugounectes primitivus Wang, Ponomarenko et Zhang, sp. nov.
Название вида primitivus лат. - первичный, простой.
Голотип - NIGP, № NIGP149556, хорошо сохранившийся экзувий личинки третьего возраста; Китай, Внутренняя Монголия, местонахождение Даохугоу; средняя юра, свита Цзюлуншань.
Описание (рис. 1-5). Тело вальковатое, немного уплощенное, шире всего на третьем брюшном сегменте. Склериты с короткими разбросанными щетинками. Голова сидячая, сужена вперед от основания, ее ширина на основании в примерно в полтора раза больше длины, назале со слабо выступающими вперед боковыми долями, "эпик-раниальный шов" Y-образный, его ствол почти вдвое меньше ветвей. Перитрема стемм расположена у передних углов головной капсулы. Первый членик антенн немного толще и вчетверо короче второго, второй немного толще и в 1.3 раза длиннее третьего. Длина мандибулы немного
Рис. 1. Daohugounectes primitivus gen. et sp. nov., голотип NIGP, № NIGP149556. Длина масштабной линейки соответствует 5 мм.
больше ширины при основании, вершина изогнутая и заостренная, ретинакулюм расположен примерно на средине мандибулы, которая перед ре-тинакулюмом почти вдвое шире, чем за ним. Максиллярные щупики трехчленистые, пальпо-меры почти равные в длину. Лабиальный щупик двучлениковый, дистальный пальпомер в 1.5 раза
длиннее базального. Переднегрудной тергит длиннее средне- и заднегрудного на 0.10 у второго возраста и 0.15 у третьего. Ноги в 5-7 раз короче тела, средние и задние на треть длиннее, чем передние. Передние тазики вдвое короче бедер, передние бедра, голени и лапки почти равной длины, ширина задней лапки в 4.5 раза меньше дли-
Рис. 2. Daohugounectes primitivus gen. et sp. nov., голотип NIGP, № NIGP149556: а - правая передняя нога, б - левая средняя нога, в - левая задняя нога, „ - урогомфы. Длина масштабной линейки соответствует 0.5 мм.
Рис. 3. Daohugounectes primitivus gen. et sp. nov., паратип NIGP, № NIGP149560. Длина масштабной линейки соответствует 2 мм.
Рис. 4. Daohugounectes primitivus gen. et sp. nov.: а-в - паратип NIGP, № NIGP149622: а - общий вид, б - левые ноги, в - правые ноги, г - паратип NIGP, № NIGP149557, правая
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.