ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 1, с. 24-37
УДК 551.733.1:564.8
НОВОЕ ПОДСЕМЕЙСТВО СТРОФОМЕНИД ANECHOPHRAGMINAE ИЗ ОРДОВИКА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2013 г. А. А. Мадисон
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: sunnyannmad@yahoo.com Поступила в редакцию 26.12.2011 г. Принята к печати 28.12.2011 г.
По особенностям внутреннего строения спинной створки выделяется новое подсемейство строфо-менид Anechophragminae. У представителей подсемейства замочный отросток отсутствует на всех стадиях развития, на его месте находится высокая пластина, образованная сросшимися приямоч-ными гребнями и служащая для прикрытия отверстия для выхода ножки. К семейству отнесены два рода: Anechophragma Neuman, 1976 и Biseptata gen. nov. с видом B. briani sp. nov. из среднего ордовика Ленинградской области. Прекрасная сохранность материала позволила подробно изучить внутреннее и внешнее строение A. rarum и B. briani на разных возрастных стадиях. Род Anechophragma принимается в составе двух видов: A. rarum Neuman, 1976 и A. alexandrae (Andreev, 1993).
DOI: 10.7868/S0031031X1301008X
В настоящее время отряд Strophomenida Öpik, 1934 подразделен на два надсемейства: Stro-phomenoidea и Plectambonitoidea; система отряда была разработана Дж. Ронгом и Л. Коксом (Cocks, Rong, 1989; Rong, Cocks, 1994). Основным признаком для выделения надсемейств послужило строение замочного отростка: у строфоменоидей он двухлопастной, а у плектамбонитоидей — либо простой (в виде пластины), либо трехлопастной, либо трехлопастной нависающий (подрезанный) (Cocks, Rong, 1989). Дополнительными признаками при выделении семейств служат наличие или отсутствие бемы и боковых септ. В настоящее время выделяется 10 семейств плектамбонитоидей: Plectambonitidae Jones, 1928, Taffiidae Schuchert et Cooper, 1931, Bimuriidae Cooper, 1956 с простым замочным отростком, Syndielasmatidae Cooper, 1956, Leptellinidae Ulrich et Cooper, 1936, Grorudiidae Cocks et Rong, 1989, Leptestiidae Öpik, 1933 с трехлопастным замочным отростком, и Xenamboniti-dae Cooper, 1956, Hesperomenidae Cooper, 1956, Sowerbyellidae Öpik, 1930 с нависающим (подрезанным) замочным отростком. В настоящей статье описывается среднеордовикская группа строфо-менид, которая, по мнению автора, должна быть отнесена к семейству Sowerbyellidae, хотя по строению своего кардиналия она не полностью соответствует ныне принятому диагнозу семейства.
Материал был получен из промывок глин среднего ордовика (верхний волховский и нижний кундаский подгоризонты) из разреза на р. Лынна Ленинградской области (рис. 1). Коллекция включает около сотни раковин и открытых спинных и брюшных створок хорошей сохранности (хотя часто с обломанными краями), находящихся на раз-
ных возрастных стадиях. Изученные строфомени-ды отнесены к двум родам, один из которых, Biseptata, новый, а другой уже описывался ранее как Anechophragma Neuman, 1976 и Ujukella Andreev, 1993 (Neuman, 1976; Андреев, 1993; Egerquist, 1999). Anechophragma представлен в коллекции несколькими сотнями экземпляров A. rarum преимущественно из нескольких глинистых прослоев верхнего волховского подгоризонта. Выше по разрезу, в кундаском горизонте, этот вид не встречен ни разу, хотя он указывается оттуда другими исследователями как Ujukella fastigata (Hansen, Harper, 2003). Biseptata briani gen. et sp. nov. был найден только в одном глиняном прослое нижнего кун-даского подгоризонта. Обоснование возраста дается по А.В. Дронову (Dronov, 1997).
Коллекция хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН, № 4921.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
В 1961 г. М. Рубель описал Eostrophomena? fastigata из среднего волховского подгоризонта Ленинградской области по наружному строению двух брюшных створок (Рубель, 1961). Створки маленькие (ширина 5—6 мм), трапециевидные, покрытые мелкими ребрышками с двумя четко выделяющимися толстыми ребрами. Другие детали наружного и внутреннего строения остались неизвестными.
В 1976 г. Р. Нейман (Neuman, 1976) в статье, посвященной ордовикским брахиоподам Ньюфаундленда, среди других новых таксонов описал два рода: Calyptolepta Neuman, 1976 с одной сеп-той в середине спинной створки и отдельными от замочного отростка приямочными гребнями, и
Anechophragma Neuman, 1976 с видом A. rarum Neuman, 1976 из отложений позднего аренига Канады, представленным в его коллекции пятью внутренними и наружными отпечатками створок удовлетворительной сохранности. Последний род и вид характеризуются следующими признаками: раковина маленькая, до 11 мм шириной, равномерно покрытая мелкими ребрышками, без более толстых выделяющихся ребер; брюшная створка: зубные пластины очень короткие, мускульное поле слабо выражено, имеется миофрагма, периферический ободок высокий, хорошо развит; спинная створка: простой (т.е. однолопастной) замочный отросток в виде пластины слит с загибающимися к заднему краю брахиофорами, в середине створки две слитые септы образуют высокий и широкий срединный гребень с продольным углублением, хорошо развита платформа.
В 1993 г. Д.А. Андреев описал род Ujukella с двумя новыми видами, U. alexsandrae и U. minima, из лланвирнского яруса (средняя часть малиновской свиты; возможно, пограничные отложения среднего и верхнего ордовика) Тувы, который отнес к надсемейству Plectambonitoidea, семейству Sower-byellidae, подсемейству Sowerbyellinae по следующим признакам: наличие трехлопастного подрезанного замочного отростка, бемы и боковых септ, ограничивающих бему с двух сторон (Андреев, 1993, с. 50). Согласно описанию, U. alexandrae отличается от U. minima большими размерами, более широкой раковиной, а также наружной скульптурой, представленной у U. alexandrae однородными ребрышками и двумя крупными ребрами, а у U. minima количество основных ребер от двух и больше; также заметны различия в строении бемы. Однако по изображениям хорошо заметно, что род Ujukella очень сходен с родом Anechophragma и отличается от последнего только чуть меньшими размерами раковины (около 3—5 мм), покрытой мелкими ребрышками с двумя выделяющимися более крупными ребрами, и наличием маленьких отпечатков аддукторов и дидукторов в центре брюшной створки; внутреннее строение спинной створки полностью совпадает с Anechophragma.
В 1999 г. Е. Егерквист (Egerquist, 1999) проводит ревизию рода Ujukella. Она сравнивает Ujukella и Anechophragma, признает оба рода наиболее близкими родственными формами, сводит U. minima в синонимику U. alexandrae (так как считает ее возможной ювенильной формой последней), а также подробно описывает U. fastigata (Rubel) из отложений среднего и верхнего подгоризонтов волховского горизонта Ленинградской области. Егерк-вист не стала выделять обнаруженную ею форму в новый вид, так как сочла внешнее строение и размеры ее брюшной створки сходными с Eostro-phomena? fastigata Rubel. Егерквист отмечает незначительные различия в строении U. fastigata и U. alexandrae, но все-таки принимает их как самостоятельные виды исходя из разницы в распростра-
Условные обозначения:
ZZ
Известняк
-JL—-| Песчанистый известняк Глина
1 -
0 J
Рис. 1. Находки Anechophragma гагат №итап и Ввер-1а1а Ъпаш 8р. поу. в разрезе на р. Лынне; разрез дается по Дронову, 1997; цифрами около слоев отмечены номера промывок.
нении. Егерквист отнесла к роду Ujukella еще две формы: U. sp. из кундаского горизонта о. Эланд и U.? geometrica из верхнего кундаского подгоризонта Ленинградской области под вопросом, так как эти формы известны только по наружному строению брюшных створок (мелкие, округло-трапециевидные, покрытые мелкими ребрышками, с двумя выделяющимися большими ребрами); внутреннее строение для них неизвестно.
В 2000 г. Кокс и Ронг (Cocks, Rong, 2000) сводят Anechophragma и Ujukella (а заодно и Yuanbaella Fu, 1982) в синонимику к Calyptolepta, семейство Grorudiidae, характеризующееся простым трехлопастным замочным отростком. В диагнозе рода они указывают, что в спинной створке срединная септа может быть как цельной, так и разделенной на две отдельных септы.
Также необходимо отметить существование в среднем и верхнем ордовике нескольких родов мелких (ширина около 1 см) строфоменид со сходным внутренним строением спинной створки, отличающихся в первую очередь тем, что их замочный отро-
6
5
4
3
2
Рис. 2. Lynnica fragilis Madison, 2012, брюшные створки снаружи: а — экз. ПИН, № 4921/67, б — голотип ПИН, № 4921/525; в — экз. ПИН, № 4921/539; Ленинградская обл., р. Лынна, обрыв левого берега в 0.5 км от впадения в р. Сясь; средний ордовик, нижний подгоризонт кундаского горизонта.
сток хорошо развит и расположен отдельно от при-ямочных гребней, что, возможно, свидетельствует об ином генезисе замочного отростка. Это Tetra-odontella biseptata (Jaanusson, 1962) из низов верхнего ордовика Швеции с маленькой, покрытой мелкими ребрышками с пятью выделяющимися большими ребрами раковиной (ширина 8 мм); брюшная створка с сердцевидным мускульным полем, двумя мощными септами и мантийными отпечатками; в спинной створке простой трехлопастной замочный отросток, расположенный отдельно от приямочных гребней, две мощные срединные объединенные септы, маленькие боковые септы, разделяющие отпечатки аддукторов (т.е. слитые септы — не для аддукторов), и платформа. Известны также китайские виды Yuanbaella truncata (Fu Li-pu, 1975), Calyptolepta chengkouensis (Xu, Rong et Liu, 1974) и C. huanghuaensis (Chang, 1983), которые по своему наружному и внутреннему строению очень сходны с Anechophragma, за исключением кардиналия: их замочные отростки отличаются по форме и отделены от приямочных гребней, которые резко выступают вперед и не отгибаются к заднему краю. Так как род Calyptolepta, согласно первоописанию, характеризуется только одной простой септой в спинной створке, то китайские формы по строению спинной створки не могут к нему относиться; скорее всего, они ближе к Tetraodontella Jaanusson, 1962.
ОБСУЖДЕНИЕ
Один из описываемых в настоящей статье родов строфоменид отнесен к роду Апе^орЫ^та (другой род новый). Хотя у АпесИорИга§та наружная скульптура представлена только мелкими однородными ребрышка
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.