ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 5, с. 89-103
УДК 561.5:551.77
НОВОЕ ТЫЧИНОЧНОЕ СОЦВЕТИЕ BOGUTCHANTHUS GEN. NOV. (HAMAMELIDALES) ИЗ ПАЛЕОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2007 г. Н. П. Маслова*, Т. М. Кодрул**, М. В. Теклева*
*Палеонтологический институт РАН e-mail: paleobotany_ns@yahoo.com **Геологический институт РАН
e-mail: kodrul@mail.ru Поступила в редакцию 16.10.2006 г.
Принята к печати 08.12.2006 г.
Приводится описание тычиночных соцветий из палеоценовых отложений Амурской области (Россия), на основании микроморфологических признаков отнесенных к новому роду Bogutchanthus N. Maslova, Kodrul et Tekleva. Описываемые соцветия демонстрируют комбинацию признаков, присущих представителям семейств Platanaceae и Hamamelidaceae (порядок Hamamelidales). Наряду с такими типичными для меловых платановых признаками, как головчатое соцветие, четырехчленные цветки с дифференцированным околоцветником, присутствие стаминодиев, у нового рода наблюдаются характерные для современных и ископаемых представителей Hamamelidaceae особенности -рыхлое соцветие, свободно расположенные в цветке тычинки, вторично биспорангиатные тычинки, пыльцевые мешки в форме полумесяца, пыльцевые зерна рассеянно-бороздного типа. С соцветиями нового рода ассоциируют цельные листья платаноидного типа.
ВВЕДЕНИЕ
Микроморфологическое изучение внешне сходных ископаемых головчатых соцветий и соплодий позволяет дифференцировать их на родовом и семейственном уровнях. Исследованиями последних десятилетий показано, что такие макромор-фологически неразличимые ископаемые репродуктивные структуры могут принадлежать как семейству Platanaceae (Manchester, 1986; Friis et al., 1988; Crane et al., 1993; Pedersen et al., 1994; Krassi-lov, Shilin, 1995; Magallon-Puebla et al., 1997; Маслова, 2002; Маслова, Кодрул, 2003; Mindell et al., 2006), так и семейству Hamamelidaceae (Maslova, Krassilov, 1997; Маслова, Головнева, 2000; Maslova, Golovneva, 2000; Zhou et al., 2001; Маслова, Герман, 2004), а также совмещать в себе признаки обоих семейств (Crepet et al., 1992; Crepet, Nixon, 1996; Maslova et al., 2005).
В настоящей работе мы придерживаемся системы, предложенной А.Л. Тахтаджяном (1966, 1987) и А. Кронквистом (Cronquist, 1981), на основании которой семейства Platanaceae и Hamamelidaceae рассматриваются в объеме порядка Hamamelidales. Предложенная недавно система цветковых растений, базирующаяся на молекулярных данных (Angiosperm..., 2003), упразднила порядок Hamamelidales, расположив семейства Platanaceae и Hamamelidaceae соответственно в пределах порядков Proteales и Saxifragales, разрушив тем самым сложившиеся ранее представления о воз-
можном родстве этих семейств. Оставив за рамками этой статьи рассуждения о достоинствах и недостатках той или иной из предложенных систем, мы остановимся на представлениях Тахтад-жяна и Кронквиста, которые в части, касающейся семейств Platanaceae и Hamamelidaceae, лучше подтверждаются данными палеоботаники.
Палеоботанические исследования в настоящее время достигли большого успеха в понимании геологической истории семейства Platanaceae, представители которого играли значительную роль в меловых и раннекайнозойских флорах Северного полушария. Современное семейство монотипно, однако, возникнув в раннем мелу (первые находки Platanaceae датируются альбом, Friis et al., 1988; Crane et al., 1993; Pedersen et al., 1994), в позднем мелу - палеогене оно демонстрировало уже значительное родовое разнообразие. Ископаемые платановые известны как по листовым остаткам, так и по репродуктивным органам.
Многочисленные листовые остатки из верхнемеловых отложений, по макроморфологическим признакам напоминающие листья современного платана, по сложившейся традиции относят к роду Platanus L. В результате недавно проведенного анализа, базирующегося, в основном, на том факте, что присутствие современного рода в меловых отложениях не подтверждается находками репродуктивных структур, было предложено для меловых и раннепалеогеновых листьев, обладающих
типичной для ныне живущих платанов морфологией, использовать родовое название Ettingshause-nia Stiehler морфологической классификации листьев с типовым видом E. cuneifolia (Bronn) Stiehler (Маслова и др., 2005). Среди меловых листовых остатков кроме типичного лопастного морфоти-па, свойственного листьям современного Platanus (подрод Platanus), известны цельные перистые (B u zek et al., 1967), а также сложные листья Pla-tanaceae (Crane et al., 1988, 1993; Johnson, 1996). Их принадлежность к семейству доказывается типичным для платановых эпидермальным строением, а также ассоциацией с соответствующими репродуктивными структурами. При этом важно отметить, что типичный для современного платана лопастной лист при его существенной вариабельности оставался с момента своего возникновения в раннем мелу до настоящего момента в общих чертах неизменным, ассоциируя с репродуктивными структурами, относимыми не только к различным родам платановых (Krassilov, Shilin, 1995; Маслова, Кодрул, 2003; Маслова, Герман, 2006), но и к гамамелидовым (Маслова, Герман, 2004), а также со структурами, объединяющими признаки обоих семейств (Maslova et al., 2005). Таким образом, в мелу и раннем палеогене разнообразие листовых морфотипов платановых было очень велико.
Аналогичная ситуация наблюдается и в отношении репродуктивных структур Platanaceae. К настоящему моменту описано 16 родов платановых, основанных на тычиночных и пестичных соцветиях (Krassilov, 1973; Красилов, 1976; Manchester, 1986, 1994; Crane et al., 1988; Friis et al., 1988; Crane et al., 1993; Pedersen et al., 1994; Krassilov, Shilin, 1995; Magallon-Puebla et al., 1997; Маслова, 2002; Маслова, Красилов, 2002; Маслова, Кодрул, 2003; Mindell et al., 2006). При практически идентичной макроморфологии эти репродуктивные структуры уверенно различаются на микроморфологическом уровне. Анализ богатого разнообразия ископаемых репродуктивных структур платановых позволил выявить эволюционные направления в развитии их отдельных структур (Маслова, 2003; Maslova, 2003).
Относительно геологической истории Hama-melidaceae сведений значительно меньше, однако за последние годы было описано девять ископаемых родов, основанных на репродуктивных структурах (Endress, Friis, 1991; Manchester, 1994; Magallon-Puebla et al., 1996; Maslova, Krassilov, 1997; Маслова, Головнева, 2000; Maslova, Golovneva, 2000; Magallon-Puebla et al., 2001; Zhou et al., 2001; Маслова, Герман, 2004), пять из которых представляют собой головчатые соцветия и соплодия, макромор-фологически сходные с таковыми у платановых. Особый интерес представляют находки репродуктивных структур, совмещающие в себе признаки как гамамелидовых, так и платановых
(Crepet et al., 1992; Crepet, Nixon, 1996; Maslova et al., 2005). Проблема возможных филогенетических связей этих семейств на основании палеоботанических находок обсуждалась ранее (Crepet et al., 1992; Crepet, Nixon, 1996; Maslova, 2003; Maslova et al., 2005).
Описываемый в настоящей статье новый род Bogutchanthus gen. nov. расширяет знания о разнообразии головчатых репродуктивных структур, демонстрируя эклектичное сочетание признаков, присущих как представителям Platanaceae, так и Hama-melidaceae. Интересна также ассоциация этих тычиночных соцветий с листовыми остатками, основной морфотип которых типичен для листьев, сопровождающих находки репродуктивных структур некоторых платановых и гамамелидовых, принципиально отличающихся от Bogutchanthus gen. nov.
Авторы выражают благодарность проф. В.А. Красилову (ПИН РАН) за конструктивное обсуждение результатов исследования. Работа поддержана грантом НШ-372.2006.5, грантами РФФИ 06-05-64618, 06-04-48534 и Программой 18 Президиума РАН.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал, представленный отпечатками фрагментов сложных тычиночных соцветий c углистой фитолеймой, был получен из отложений цагаян-ской свиты во временных карьерах Архаро-Богу-чанского буроугольного месторождения, расположенного в 15 км юго-восточнее поселка Архара Амурской области (координаты местонахождений 49°18'45,1" с.ш., 130°12'45,4" в.д.; 49°18'52,3" с.ш., 130°12'42,7" в.д. и 49°18'59,2" с.ш., 130°12'44,5" в.д.). Растительные остатки содержатся в пачке серых глин мощностью 6-8 м между угольными пластами "Нижний" и "Двойной" в верхней части сред-нецагаянской подсвиты (Ахметьев и др., 2002). Возраст этих отложений по результатам изучения макрофитофоссилий и палиноморф определяется как раннепалеоценовый (Kodrul, 2004; Markevich et al., 2004).
После препарирования репродуктивные структуры фотографировались с помощью цифровой камеры Nikon Coolpix 8700. Отдельная головка была перенесена на лаковую пленку путем растворения породы в плавиковой кислоте, затем мацерировалась смесью Шульце и щелочью. Изолированные цветки очищались от породы плавиковой кислотой, после чего монтировались на предметные столики для изучения в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ). Элементы цветка после мацерации концентрированной азотной кислотой и щелочью изучались при помощи СЭМ. Микрофотографии выполнены на микроскопе CamScan.
Отдельные пыльцевые зерна и фрагменты спорангиев были изучены с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ). Обработка проводилась по стандартной методике (Тельнова, Мейер-Меликян, 2002). При подготовке материала к исследованию пыльцевые зерна обрабатывали четырехокисью осмия. Полученные срезы обрабатывали по методу Рейнольдса (Гайер, 1974).
Коллекция № 4867 хранится в Геологическом институте РАН (ГИН РАН).
СИСТЕМАТИКА ПОРЯДОК HAMAMELIDALES WETTSTEIN
Род Bogutchanthus N. Maslova, Kodrul et Tekleva, gen. nov.
Название рода - от пос. Богучан и ant^s греч. - цветок.
Типовой вид - Bogutchanthus laxus sp. nov.
Диагноз. Тычиночные головки диаметром 4-5 мм, сидячие. Число цветков в головке до 40. Цветки свободные, не сжатые. Околоцветник дифференцированный. Эпидерма внешних элементов составлена организованными в продольные ряды клетками различной формы с сильно кутинизированными клеточными стенками. Эпидерму внутренних элементов составляют клетки изодиамет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.