ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 1, с. 60-64
УДК 565.792.22:551.763.12(571.54)
НОВЫЕ АРХЕОЦИНИПИДЫ (HYMENOPTERA, CYNIPOIDEA, ARCHAEOCYNIPIDAE) ИЗ НИЖНЕГО МЕЛА ЗАБАЙКАЛЬЯ
© 2014 г. Д. С. Копылов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: aeschna@yandex.ru Поступила в редакцию 24.01.2013 г. Принята к печати 04.02.2013 г.
Из нижнемеловых отложений Забайкалья описан новый род и три новых вида паразитических перепончатокрылых семейства Archaeocynipidae: Khasips alisectus gen. et sp. nov., K. sculptus sp. nov. и K. kovalevi sp. nov. Обсуждается положение археоцинипид в системе цинипоидов.
DOI: 10.7868/S0031031X14010085
Проблема положения археоцинипид в системе Иушепор!ега до сих пор остается дискуссионной. Семейство Агскаеосушр1ёае было описано по трем экземплярам посредственной сохранности, отнесенным авторами к двум родам: АгсИаеосутр8 Иаз-п^уп е! Коуа1еу, 1988 и ВаИигосушр8 Иазп^уп е!
1
Коуа1еу, 1988 (Расницын, Ковалев, 1988 ; табл. IX, фиг. 1, 2, см. вклейку). Археоцинипиды появляются в исторической летописи в нижнем мелу, раньше любых других групп цинипоидов, и, по всей видимости, являются для них предковой группой. Несмотря на явную схожесть археоцинипид с другими цинипоидами, в их строении присутствует ряд примитивных признаков: наличие птеростигмы, крупного зеркальца и замкнутой ячейки 1М в переднем крыле, отсутствие увеличенных сегментов в метасоме. О.В. Ковалев (1994) называл среди прочих примитивных признаков метаплевры, не слившиеся с проподе-умом, однако, по-видимому, этот признак не может быть с достоверностью установлен на ископаемом материале (Яопдшз!, 1999). Ф. Ронквист (Яопдшз!, 1999) также указывал на наличие в переднем крыле археоцинипид костальной жилки, однако в действительности ни у одного из изученных нами образцов косты нет. Наличие этих плезиоморфий указывает на особое положение АгсИаеосуп1р1ёае.
Ковалев (1994) разделил всех орехотворок на два надсемейства. К Сутро1ёеа он отнес все современные, а также наиболее продвинутые ископаемые семейства. К АгсИаеосуп1ро1ёеа — нижнемеловых АгсИаеосуп1р1ёае и верхнемеловых Оего-сутр1ёае, Яа8п1суп1р1ёае и Ра1аеосутр1ёае. Эти
1 В первоописании (Расницын, Ковалев, 1988) неправильно указан коллекционный номер голотипа В. даИипса. Правильный номер - ПИН, № 1742/586.
два надсемейства он объединил в инфраотряд Cynipomorpha.
В позднейших работах западных коллег система Ковалева подверглась критике. По мнению Ронквиста и последующих исследователей (Ron-quist, 1995, 1999; Liu et al., 2007), семейства Gero-cynipidae, Rasnicynipidae и Palaeocynipidae относятся к микроцинипоидам и, следовательно, никак не могут занимать базальное положение в системе орехотворок. Ронквист предлагает ликвидировать надсемейство Archaeocynipoidea. В то же время он, по сути, соглашается с Ковалевым в том, что семейство Archaeocynipidae занимает по отношению к другим орехотворкам совершенно обособленное положение.
Насколько можно судить по отпечаткам, семейство Archaeocynipidae является полноправным, хотя и весьма примитивным, представителем Cynipoidea. На это указывают следующие признаки:
— Наличие зеркальца в переднем крыле. Цини-поиды традиционно считаются потомками прок-тотрупоидов (вероятнее всего диаприид: Расни-цын, Ковалев, 1988), для которых не характерно наличие этой ячейки. Зеркальце у цинипоидов появляется вторично (и уже позднее у более продвинутых форм уменьшается и вторично исчезает). Наличие зеркальца в переднем крыле указывает на монофилию археоцинипид и других цинипоидов, а его крупные размеры — на архаичность данного семейства.
— Отсутствие костальной жилки в переднем крыле. Среди причин, не позволяющих отнести Archaeocynipidae к Cynipoidea, Ронквист указывает наличие у них косты (Ronquist, 1999). Вероятно, это суждение основано на изучении некачественных фотографий. В действительности костальной жилки у археоцинипид нет.
— Тенденция к латеральному уплощению метасо-
мы. Для подавляющего большинства цинипоидов характерна в той или иной степени уплощенная с боков метасома. Такой же облик метасомы мы видим и у археоцинипид (кроме Archaeocynips vil-losa Rasnitsyn et Kovalev, 1988, у которого метасома, по-видимому, была достаточно широкой). Следует отметить, что широкая метасома встречается и среди современных цинипоидов (напр., у некоторых видов Andricus Harting, 1840: Eady, Quinlan, 1963).
Наличие птеростигмы в переднем крыле отличает археоцинипид от всех других цинипоидов, кроме Austrocynips mirabilis Riek, 1971. Следует, однако, подчеркнуть, что птеростигма Austrocyn-ips имеет иное строение, нежели птеростигма ар-хеоцинипид.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Весь изученный материал происходит из местонахождения Хасуртый (Россия, Бурятия, За-каменский р-н, 25 км восточнее Закаменска, окр. хутора Хасуртый; 50°21' с.ш., 103°37' в.д.). Работ по точной датировке местонахождения не проводилось. Предположительный возраст — базаль-ный мел (Копылов, 2011, 2012; Синиченкова, 2011), однако высказываются предположения и о верхнеюрском возрасте (Д.Е. Щербаков, личн. сообщ., 2010). Остатки фауны (преимущественно насекомых и конхострак) и немногочисленной флоры представлены отпечатками в мягких глинистых сланцах. Остатки обычно не искажены растяжением вмещающей породы. Насекомые, как правило, сохраняются целиком, но иногда встречаются фрагментированные образцы, при этом отделенные части тела (крылья и антенны) зачастую захораниваются не далее нескольких миллиметров от тела. Такие особенности захоронения свидетельствуют о крайне незначительной подвижности воды в водоеме, где происходило захоронение. Первые насекомые из Хасуртыя были найдены в 2003 г. экспедиционным отрядом Бурятгеологии под руководством О.Р. Мининой. Основные сборы были произведены экспедиционными отрядами ПИН РАН под руководством Д.Е. Щербакова (2004 г.; колл. ПИН, № 5026) и Д.С. Копылова (2009 г.; колл. ПИН, № 5340). Всего было собрано около 3000 отпечатков насекомых, в том числе 7 образцов Cynipomorpha. Изученный материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН в Москве (ПИН).
Образцы изучались по стандартным палеоэнто-мологическим методикам с использованием бинокулярных микроскопов Микромед MC-2-Zoom, Leica MZ-9.5, Leica M-156C, МПС-2. Фотографии выполнены на микроскопе Leica M-156C с помощью камеры Leica DFC-425. Скульптура по-
кровов изучалась на сканирующем электронном микроскопе Vega Tescan без напыления.
В работе используется морфологическая терминология согласно Huber, Sharkey, 1993.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОТРЯД HYMENOPTERA ИНФРАОТРЯД PROCTOTRUPOMORPHA НАДСЕМЕЙСТВО CYNIPOIDEA LATREILLE, 1802
СЕМЕЙСТВО ARCHAEOCYNIPIDAE RASNITSYN ET KOVALEV, 1988
Род Khasips Kopylov, gen. nov.
Название рода от местонахождения Хасуртый и Cynips. Род мужской.
Ти повой вид — K. alisectus sp. nov.
Диагноз. Мезоскутум с мощными нотаула-ми, без продольного шва, гладкий или морщинистый. В переднем крыле ячейка 2R1 замкнутая; жилка r-m развита; 1cu-a интерстициальная или постфуркальная; m-cu впадает в Cu посередине или за серединой ячейки 2Cu. В заднем крыле R1 доходит почти до вершины крыла в виде пигментированной, но, по-видимому, не тубулярной жилки; r-m рекливальная; M у основания крыла параллельна R, но перед r-m резко изгибается кзади, соединяясь с r-m под прямым углом. Метасома уплощенная с боков; все сегменты метасомы приблизительно одной длины. Длина тела 2.3—3.7 мм, переднего крыла 2.2—3.3 мм.
Видовой состав. K. alisectus sp. nov., K. sculptus sp. nov., K. kovalevi sp. nov.
Сравнение. Отличается от Archaeocynips отсутствием продольного шва на мезоскутуме, от Dahurocynips — закрытой ячейкой 2R1.
Khasips alisectus Kopylov, sp. nov.
Табл. IX, фиг. 3—6
Название вида от ala лат. — крыло и sectus лат. — отрезанный.
Го л о тип — ПИН, № 5340/67, прямой и обратный отпечатки. Имаго, самка; латеральный отпечаток хорошей сохранности, на мезосоме различима скульптура покровов, антенны и крылья отделены от тела и захоронены в том же куске породы на расстоянии до 10 мм, антенны и ноги сохранились плохо. На одном камне с образцом найден отпечаток клопа плохой сохранности и несколько отпечатков мелких ракообразных. Забайкалье, Хасуртый; нижний мел.
Описание (рис. 1). Тело, антенны, передние и средние ноги и ножны яйцеклада очень темные; задние ноги, жилки крыльев, гипопигий и стилет яйцеклада светлее. Антенны нитевидные, членики в средней части жгутика в 4—5 раз длиннее сво-
62
КОПЫЛОВ
Рис. 1. КИа81р8 а&ейш 8р. поу., голотип ПИН, № 5340/67: а — отпечаток тела с передним и задним крыльями; б — изолированное переднее крыло, по-видимому, той же особи с обозначением названий ячеек, принятых в работе. Длина масштабной линейки на рис. 1—3 — 1 мм.
ей ширины. Пронотум крупный, спереди с продольными рядами грубых бугорков, латерально переходящими в грубую продольную морщинистость. Мезонотум гладкий, не выпуклый, с мощными косыми нотаулами; мезоплевры с грубой скульптурой. В переднем крыле 1си-а интерсти-циальная или постфуркальная; т-си впадает в Си посередине между 1си-а и 2си-а. В заднем крыле 2М короткая, направлена наискось в сторону заднего края крыла. Гофр на крыльях не выражен. Высота метасомы составляет 0.81—0.83 ее длины. Ножны яйцеклада выступают за пределы метасомы на 0.4 ее длины.
Размеры в мм: длина тела 3.5—3.7; высота головы 0.64—0.69; длина мезосомы 1.3—1.4, высота — 0.9—1.0; длина метасомы 1.8—2.1, высота — 1.5—1.7; длина выступающей части ножен яйцеклада 0.8; длина переднего крыла 3.1—3.3, заднего крыла — 2.1.
Замечание. На голове у голотипа хорошо различима треугольная структура, похожая на мандибулу. Однако для других цинипоидов мандибулы такой формы не свойственны. Точная интерпретация этой структуры затруднительна.
Материал. Голотип и паратип ПИН, №5026/774, латеральный отпечаток самки без антенн и задних крыльев, несколько мельче голотипа.
Khasips sculptus Kopylov, sp. nov.
Табл. X, фиг. 1—3 (см. вклейку)
Название вида 8си1р1ш лат. — резной.
Голотип — ПИН, № 5340/68, прямой и обратный отпечатки. Имаго, самка; отпечаток головы и мезосомы с дорсальной стороны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.