УДК 595.771:551.762.2/.3(517+574)
НОВЫЕ БИБИОНОМОРФНЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ ЮРЫ АЗИИ
(INSECTA: DIPTERA)
© 2012 г. Е. Д. Лукашевич
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: elukashevich@hotmail.com Поступила в редакцию 22.12.2010 г. Принята к печати 25.01.2011 г.
Из верхнеюрских отложений Монголии (Шар-Тэг) описаны новые виды Protorhyphus rohdendorfi sp. nov. (Protorhyphidae), Mesorhyphus handlirschi sp. nov. и M. hennigi sp. nov. (Anisopodidae), Pro-cramptonomyia ponomarenkoi sp. nov. и P. kovalevi sp. nov. (Procramptonomyiidae), а также детали строения Archirhyphus asiaticus Rohdendorf, 1964. Два последних вида известны и из Каратау (Казахстан, J2/3). Род Tega Blagoderov et al., 1993 переведен из семейства Cramptonomyiidae в Anisopodidae (Teginae subfam. nov.).
Инфраотряд Bibionomorpha sensu Hennig, богато представленный в палеонтологической летописи мезозоя и кайнозоя, является наиболее разнообразным среди длинноусых двукрылых по семейственному составу (более тридцати вымерших и ныне живущих семейств). В статье описываются представители лишь трех бибиономорфных семейств из местонахождения Шар-Тэг (Юго-Западная Монголия, Гоби-Алтайский аймак, гора Шар-Тэг Ула к юго-западу от горы Адж-Богдо; J3) и Каратау (Южный Казахстан, южная часть хребта Каратау, у с. Галкино и Михайловка; карабаста-уская свита, J2/3).
Из этих местонахождений уже были описаны многочисленные бибиономорфные двукрылые (Родендорф, 1962, 1964; Blagoderov et al., 1993; Krzeminska et al., 1993; Blagoderov, 1999; Grimaldi et al., 2003), но до монографического описания Bibionomorpha пока далеко. Нашей основной задачей было исследование примитивных Bibiono-morpha из Шар-Тэга, а материал из Каратау привлекался как более представительный и хорошо сохранившийся лишь в некоторых случаях. Так, у ранее известных Archirhyphus и Procramptonomyia не были описаны многие детали строения тела, поэтому нами были изучены и представители этих родов из Каратау. У Protorhyphus и Mesorhy-pus строение тела описывалось ранее (Ковалев, 1990; Zhang, 2007), поэтому подобное сравнение не проводилось, и их многочисленные представители из Каратау, хранящиеся в коллекциях Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН, нами не изучались.
В работе используется номенклатура жилкования и система Bibionomorpha, принятые нами ранее (Shcherbakov et al., 1995; Blagoderov et al., 2002). Все описанные экземпляры хранятся в
Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), Москва. Работа частично поддержана программой Президиума РАН "Происхождение биосферы и эволюция гео-биологиче-ских систем".
ИНФРАОТРЯД BIBIONOMORPHA
НАДСЕМЕЙСТВО ANISOPODOIDEA KNAB, 1912
СЕМЕЙСТВО PROTORHYPHIDAE HANDLIRSCH, 1906
Представители этого небольшого вымершего семейства регулярно встречаются на разных континентах в триасовых и юрских местонахождениях, в том числе в забайкальской глушковской свите спорного позднеюрского-раннемелового возраста (обзор см. Martin, 2008). Из Сибирской палеобиогеографической области с более холодным климатом, юрская диптерофауна которой обработана монографически, описан лишь один вид из среднеюрского Кубеково. Фауна насекомых этого местонахождения в большей степени насыщена термофильными элементами, чем другие фауны юры Сибири (Калугина, Ковалев, 1985). Protorhyphidae пока не обнаружены в несомненных меловых местонахождениях Азии (Бай-са, Бон-Цаган; Ковалев, 1990), однако найдены в нижнемеловых отложениях английского Пурбека (Jarzembowski, Coram, 1997), так что проторифи-ды достоверно известны из ориктоценозов мелового возраста. Большинство описаний протори-фид базируется на единичных находках, лишь из лейаса Германии известно около десятка экземпляров (Ansorge, 1996). В юрском Даохугоу остатки семейства очень многочисленны и составляют около 10% от общей численности двукрылых (Zhang, Lukashevich, 2007), но пока описан един-
ственный вид Protorhyphus на основании двух отпечатков (Zhang, 2007). Из Шар-Тэга известно всего семь отпечатков, относящихся к двум родам.
Род Protorhyphus Handlirsch, 1906
Phryganidium: Geinitz, 1887, с. 203; Handlirsch, 1906, с. 488.
Protorhyphus: Handlirsch, 1906, с. 488; Ansorge, 1996, с. 87.
Heterorhyphus: Bode, 1953, с. 298 (part.); Ansorge, 1996, с. 87.
Sinorhyphus: Hong, 1983, с. 130; Zhang, 2007, с. 284.
Типовой вид — Phryganidium simplex Geinitz, 1887, ранняя юра Германии.
Диагноз. Sc крепкая, меньше половины длины крыла. R4 длиннее жилки R4 + 5. Ствол М тонкий, десклеротизованный. Жилки M1 и M2 отходят от дискоидальной ячейки независимо (im упирается в развилок М1 + 2 или в жилку М2).
Видовой состав. Кроме нового вида, 7 видов из юры и, возможно, раннего мела Евразии.
Замечания. При пересмотре голотипа P. tu-ranicus Rohdendorf, 1964 оказалось, что дополнительный отросток на R4, указанный в оригинальном описании и на сопровождающем его рисунке, отсутствует (Родендорф, 1962, с. 331, рис. 1073, nom. nud.; описание c приведением голотипа — Родендорф, 1964, с. 185, рис. 66, б). Следовательно, все виды рода обладают трехветвистым радиус-сектором, типичным для семейства.
Protorhyphus rohdendorfi Lukashevich, sp. nov.
Табл. X, фиг. 6, 7 (см. вклейку)
Название вида в честь выдающегося русского энтомолога Б.Б. Родендорфа.
Го л о т и п — ПИН, № 4270/2263 (позитивный и негативный отпечаток самки хорошей сохранности); местонахождение Шар-Тэг; поздняя юра.
Описание (рис. 1, а, б). Тело опушенное. Антенны длинные, проксимальные флагелломе-ры цилиндрические. Глаза большие, лабеллюмы крупные. Sc равна 0.3 длины крыла, оканчивается над серединой основного отрезка Rs и чуть прок-симальнее дискоидальной ячейки. Стигмальное пятно ясное, но довольно слабое. R1 немного короче 2/3 длины крыла. Основной отрезок Rs (до первого развилка) в 1.2—1.3 раза длиннее R4 + 5, R5 в 1.6—1.8 раза превосходит общую длину этих отрезков. Первый развилок Rs чуть дистальнее уровня основания d, развилки R4 + 5 и M1 + 2 практически на одном уровне. R2 + 3 слабо изогнута, R4 перед вершиной практически не изгибается вперед, r-m посередине ствола R4 + 5. Ячейка d узкая и длинная, пятиугольная, im упирается прямо в развилок М1 + 2. Отрезок bM4 короче m-cu, отходит от дискоидальной ячейки до ее середины, CuA со слабым изгибом на уровне m-cu. Три рыхло лежащие небольшие округлые склеротизован-ные сперматеки расположены на уровне V сег-
мента. На ногах тонкое густое опушение и короткие редкие щетинки, на голенях задних (или средних) ног две заметные шпоры.
Размеры в мм: длина груди 1.0—1.6, брюшка 4.0, крыла 3.0—4.2, диаметр сперматеки 0.15.
С р а в н е н и е. Гораздо мельче, чем P. arcuatus (Hong, 1983), P. major Kovalev, 1990 и P. neimong-golensis Zhang, 2007, у которых длина крыла 5.2— 5.8 мм. По размерам ближе к группе мелких видов, отличаясь от P. sibiricus Kovalev, 1985 срединным положением r-m, от P. turanicus и P. liaoningi-cus Zhang, 2007 — положением im, которая у ранее описанных видов упирается в жилку M2, от P. simplex — относительно более коротким основным отрезком Rs (у типового вида он в 1.5—2.0 раза длиннее R4 + 5).
Материал. Кроме голотипа, паратипы: изолированное крыло ПИН, № 4270/2265± (длина крыла около 4 мм), неполная самка ПИН, № 4270/2166 и, вероятно, неполное крыло ПИН, № 4270/1600± (длина крыльев 3 мм) из того же местонахождения.
Замечания. Фотография голотипа была опубликована нами ранее (Blagoderov et al., 2002, с. 233, рис. 307).
Й. Анзорге (Ansorge, 1996) включил в состав P. simplex несколько новых и ранее описанных в других видах экземпляров из трех немецких одно-возрастных местонахождений (Доббертин, Грим-мен, Брауншвейг), продемонстрировав заметную разницу в размерах (2.7—3.6 мм). В качестве возможного объяснения им был предложен половой диморфизм (весь немецкий материал представлен изолированными крыльями). В Шар-Тэге самцы не найдены, так что проверить предположение о половом диморфизме опять не получается.
Нами было просмотрено два десятка самок современных видов анизоподид Sylvicola fenestralis (Scopoli, 1763) и Sylvicola (Anisopus) punctata (Fab-ricius, 1887) из коллекций Зоологического ин-та РАН (С.-Петербург). Была выявлена значительная вариабельность размеров (по крылу иногда более чем в полтора раза) и жилкования (например, в относительной длине Sc, которая обычно оканчивается дистальнее поперечной r-m, но иногда прямо над ней). Эти косвенные данные, относящиеся к другому, но родственному семейству, позволили нам отнести двух самок из Шар-Тэга, очень разных по размеру и неотличимых по крылу, к одному виду P. rohdendorfi, и считать разницу в размерах в полтора раза нормальной видовой изменчивостью.
До сих пор признаки строения тела для этого рода были описаны лишь у двух видов из юры Китая (Zhang, 2007). Интересно, что два обнаруженных там вида заметно отличаются друг от друга по наличию шпор на голенях: у P. neimonggolensis
Рис. 1. Крылья РпЛогИурЫёае: а, б - РгсЛогИурИш гоИёепёогА 8р. поу., Шар-Тэг, а - паратип ПИН, № 4270/2166, самка, б - голотип ПИН, № 4270/2263, самка; в—к - АгсЫгИурИш аБ1аИсиБ КоИёепёог!', 1964: в - самка ПИН, № 4270/2261, г - экз. ПИН, № 4270/2262; д, е - правое и левое крыло самки ПИН, № 2239/2105, ж - самка ПИН, № 2784/211, з - самка ПИН, № 2066/1958, и - самка ПИН, № 2997/4741, к - самец ПИН, № 2066/1888; в, г - Шар-Тэг, 1з, д-к - Каратау, ^/3. Длина масштабной линейки соответствует 1.0 мм.
шпоры крупные и очень заметные (у описываемого здесь вида они развиты гораздо слабее), а у Р. Иаопт^сиз шпоры не видны вовсе. Более того, хотя Р. пе1шо裏о1еп818 описан по двум самкам, ни о каких сперматеках речь в описании не идет, и на фотографиях их не удается обнаружить. А у Р. го-ИёепдогИ на обоих отпечатках самок (брюшко одной расположено дорсовентрально, второй - ла-терально) видны склеротизованные сперматеки, расположенные необычно проксимально - почти посередине брюшка.
Род Archirhyphus Handliгsch, 1939
АгсЫгИурИш: НапёИгесИ, 1939, с. 102; Ашо^е, 1996, с. 88.
Ти повой вид - АгсЫгИурИш §етЙ21 Напё-НгзсИ, 1939, ранняя юра Германии.
Диагноз. 8с крепкая, меньше половины длины крыла
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.