научная статья по теме НОВЫЕ БЫСТРОВИАНИДНЫЕ ХРОНИОЗУХИИ (AMPHIBIA, ANTHRACOSAUROMORPHA) ИЗ ТРИАСА РОССИИ И ОСОБЕННОСТИ ДИВЕРСИФИКАЦИИ BYSTROWIANIDAE Геология

Текст научной статьи на тему «НОВЫЕ БЫСТРОВИАНИДНЫЕ ХРОНИОЗУХИИ (AMPHIBIA, ANTHRACOSAUROMORPHA) ИЗ ТРИАСА РОССИИ И ОСОБЕННОСТИ ДИВЕРСИФИКАЦИИ BYSTROWIANIDAE»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 5, с. 60-71

УДК 567.9(47)

НОВЫЕ БЫСТРОВИАНИДНЫЕ ХРОНИОЗУХИИ (AMPHIBIA, ANTHRACOSAUROMORPHA) ИЗ ТРИАСА РОССИИ И ОСОБЕННОСТИ ДИВЕРСИФИКАЦИИ BYSTROWIANIDAE

© 2014 г. М. А. Шишкин*, И. В. Новиков*, Ж. Фортуни**

*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН **Каталонский институт палеонтологии, Испания e-mail: shishkin@paleo.ru, inovik@paleo.ru, josep.fortuny@icp.cat Поступила в редакцию 16.09.2013 г. Принята к печати 08.10.2013 г.

Описаны первые представители быстровианид (Amphibia, Chroniosuchia) — Vyushkoviana operta gen. et sp. nov. и Dromotectum abditum sp.nov. из гамского горизонта нижнего триаса Восточно-Европейской платформы, встреченные в бассейнах рек Малая Северная Двина и Дон. Особенности эволюции дермальных осевых щитков у быстровианид позволяют разделить их на подсемейства Bystrowianinae Vjuschkov, Dromotectinae subfam. nov. и Axitectinae subfam. nov., из которых последние два демонстрируют прогрессирующую редукцию наружной (приосевой) зоны межщиткового сочленения. Приведены новые данные в пользу единства или преемственности планов строения остеодерм у хрониозу-хид и быстровианид; представление о парафилетическом статусе первой из этих групп отвергается. Проанализировано эволюционное значение ключевых признаков, определяющих различия между быстровианидными подсемействами.

DOI: 10.7868/S0031031X14050092

МЕСТО БЫСТРОВИАНИД В ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ ХРОНИОЗУХИЙ

Заключительный этап эволюции рептилио-морфных амфибий-антракозавров, типичных для карбона и ранней перми Лавразии, был связан с появлением реликтовой группы СИгоп^исЫа, известной от средней перми до среднего-позднего триаса, в основном с территории бывшего СССР и Китая. Среди отличительных черт хрони-озухий наиболее очевидны особенности их осевого скелета - единственной категории остатков, известной хотя бы обрывочно для почти всех относимых сюда таксонов. Помимо наличия дермальных щитков (остеодерм), связанных более или менее жестко с остистыми отростками позвонков, наиболее специфично здесь строение позвонковых тел. Свойственная им диплоспон-дилия, унаследованная от антракозавров-эмбо-ломеров, характеризуется усилением дифференциации плевроцентров и интерцентров, в результате чего первый (амфицельный) элемент становится основным и скрепляется с невраль-ной дугой, а второй из почти платицельного часто превращается в двояковыпуклый или близкий к шаровидному.

Хрониозухии включают семейства СИгото-8исЫёае и Вуз^о'шатёае, систематическое положение которых долго оценивалось противоречиво (Вьюшков, 1957а, б; Та1аппоу, 1972). Быстровиани-

ды (составляющие объект данного исследования) по строению осевых элементов выделяются в первую очередь тем, что у них дермальный щиток соединен швом с остистым отростком невральной дуги и соответствует только срединной части хро-ниозухидного щитка (Novikov, Shishkin, 2000). Наиболее ранние следы присутствия обоих семейств относятся к дейноцефаловой тетраподной фауне Дашанькоу из средней перми Китая (формация Сидагоу в провинции Ганьсу). Не исключено, что из двух родов этой фауны, описанных в качестве хрониозухид — Phratochronis и Ingentidens (Li, Cheng, 1999) — второй, выделенный по крупной нижней челюсти, может принадлежать быст-ровианиду. В таком случае к этому роду могут относиться и неописанные быстровианидные позвонки с остеодермами из той же фаунистической ассоциации (личные наблюдения МАШ и ИВН).

Расцвет хрониозухид приходится на позднюю пермь, где они показывают быструю смену таксонов во времени, документированную исключительно для территории европейской части России (Ивахненко, Твердохлебова, 1980; Голубев, 2000; Novikov et al., 2000). Быстровианиды в этом интервале известны лишь по фрагментарным остаткам из Китая ("Bystrowiana" sinica из формации Шаншихэдзы провинции Хенань; Young, 1979) и более информативным находкам собственно рода Bystrowiana из терминальной перми России (Вьюшков, 1957б).

В триасовой летописи наблюдаются обратные соотношения. Хрониозухиды здесь стали известны лишь благодаря недавней находке аберрантного Маёу§епегре1оп в ладине (?) — карнии Киргизии (формация Мадыген Ферганской депрессии: 8сИосИ е! а1., 2010). Напротив, у быстровианид, установленных в триасе полвека назад (Шишкин,

Очев, 1967) , на этот отрезок истории приходится большая часть их описанного разнообразия, охватывающая четыре рода с пятью видами. Все они представлены редкими остатками, обычно несущими следы водной эрозии и относящимися в первую очередь к позвонкам или остеодермам. За исключением лишь одного из родов, все остальные — ЛхкесШш, Dromotectum и 8упези-сИш — происходят из отложений Восточно-Европейской платформы и Предуральского прогиба. Присутствие того или иного из них отмечено для большинства региональных стратиграфических подразделений от индского яруса нижнего триаса (вохминский горизонт) до ладинского яруса среднего триаса (букобайский горизонт). Описания этих находок вместе с предварительной оценкой главных направлений эволюции быстровианид представлены в предшествующих публикациях (Шишкин, Новиков 1992; ^у1коу, 8ЫзИкт, 1995, 2000). За последние годы к ним прибавились лишь данные о первом триасовом быстровиани-де, открытом за пределами России (род Вуз^о'-1е11а: Ш!2тапп е! а1., 2007). Эта форма из нижнего кейпера (ладина) Южной Германии (местонахождение Фельберг) близка к 8упезисИш из Северного Приуралья и имеет тот же возраст.

Новые сведения о триасовых быстровианидах, представленные в данной работе, основаны на находках остеодерм, сделанных двумя первыми авторами в триасе Восточно-Европейской платформы при полевых исследованиях 1999 и 2006 гг. Остатки обнаружены в местонахождениях Ляпо-моз (Республика Коми, р. Луза) и Донская Лука (Волгоградская обл., бассейн р. Дон), содержащих позднеоленекские тетраподные комплексы гамского горизонта (поздняя группировка фауны РагоШзисИш, терминальный ранний триас). Этот возрастной уровень ранее не был охарактеризован быстровианидами, за исключением трудно определимого фрагмента щитка из Южного При-уралья (местонахождение Донгуз-1Х).

Новые находки описываются ниже как УуизИ-коу1апа орейа §еп. е! зр. поу. и Dromotectum аЪёь !ит зр. поу Они относятся к типам I и II из числа структурных модификаций, выделенных ранее в эволюции осевых щитков быстровианид (№у1коу, ВМзИкт, 2000). В совокупности все эти типы, с эталонами в виде родов Вуз^о'тапа (I), Dromotec-

tum (II) и Axitectum (III), характеризуют разные пути или степени специализации межщиткового сочленения. Охарактеризованные ими эволюционные направления выделяются далее, соответственно, как подсемейства Bystrowianinae Vjuschkov, Dro-motectinae subfam. nov. и Axitectinae subfam. nov.

2

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

СЕМЕЙСТВО BYSTROWIANIDАЕ ^Г^ОТШ^ 1957

Диагноз. Формы с черепом длиной до 25— 30 см. Преорбитальные окна отсутствуют; имеется по небольшому окну между дорсальным и щечным отделами черепной крыши. Чешуйчатая кость не контактирует с заглазничной. Передние и задние поверхности невральных дуг несут пара-невральные каналы или ямки. Туловищные щитки изометричные или суженные, лишенные хро-ниозухидных боковых крыльев с дорсальными сочленовными фасетками. Вентральный отросток щитка срастается с остистым отростком позвонка и не образует лезвиевидных выростов спереди и сзади. Исходно имеются две области межщиткового сочленения — осевая (с налеганием заднего сегмента на впередилежащий) и парная параксиальная (с обратным перекрыванием), которым на дорсальной стороне щитка соответствуют задняя сочленовная пластинка и парные фасетки на передних крыльях.

Состав. Три подсемейства: Вуз^о'ташпае УЗизсИкоу, 1957, Dromotectinae subfam. поу. и Ахкесйпае subfam. поу.

Сравнение. Отличается от СЬтошозисЫёае УЗшсЪкоу, 1957 более крупными в среднем размерами, всеми черепными характеристиками, указанными в диагнозе, и наличием параневральных каналов и ямок на невральных дугах. Для дер-мальных щитков отличия выражаются в строении вентрального отростка и его шовном соединении с невральной дугой, в расширенности обеих зон межщиткового сочленения, отсутствии латеральных крыльев вместе с их "хрониозухидной" сочленовной зоной, а также в непарности задней сочленовной пластинки.

З а м е ч а н и я. Включенные в диагноз краниальные характеристики основаны только на морфологии Вуз^о'тапа и при сегодняшнем уровне знаний не могут быть прослежены для других членов семейства.

Распространение. Средняя — верхняя пермь, нижний и средний триас Евразии.

1 Их находки первоначально идентифицировались как остатки сеймуриаморф в соответствии с ранними представлениями о систематическом положении хрониозухий.

' Для характеристики строения щитков в основном использована терминология, предложенная для быстровианид И.В. Новиковым и М.А. Шишкиным (Novikov, 8ЫзИкт, 2000).

ПОДСЕМЕЙСТВО BYSTROWIANINAE VJUSCHKOV 1957

Типовой род — Bystrowiana Vjuschkov, 1957; Европейская Россия; верхняя пермь, верхневятский подъярус, верхний горизонт.

Диагноз. Щитки расширенные, с максимальной шириной позади области передних крыльев, уплощенные или слегка выпуклые поперечно. Длина орнаментированного отдела составляет около половины его ширины. Основание вентрального отростка не выступает назад за уровень орнаментированного поля. Приосевая (параксиальная) область межщиткового сочленения широкая и охватывает передние крылья на всю их ширину. В осевой области задняя сочленовная пластинка и processi accessorii в норме развиты, но у поздних форм редуцированы. Crista media сочленовной пластинки заострена дорсально.

Состав. Bystrowiana Vjuschkov, 1957; Synesu-chus Novikov et Shishkin, 2000; Bystrowiella Witzmann, Schoch et Maisch, 2007 и Vyushkoviana gen. nov.

Замечания. В тостав подсемейства может также входить "Bystrowiana" ("B". sinica Young, 1979) из верхней перми Китая. Предполагаемая расширенность у этой формы щитков на уровне крыльев, не свойственная другим быстровиани-нам, и отсутствие (вероятно, первичное) processi accessorii говорят в пользу ее возможной родовой обособленности.

Распространение. Верхняя пермь Европейской Росси

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Геология»