ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 1, с. 75-79
УДК 567.433.2
НОВЫЕ ДАННЫЕ О НАРУЖНОМ СКЕЛЕТЕ ОСТЕОСТРАКОВ РОДА AESTIASPIS (AGNATHA) ИЗ СИЛУРА О. СААРЕМАА (ЭСТОНИЯ) И АРХИПЕЛАГА СЕВЕРНАЯ ЗЕМЛЯ (РОССИЯ)
© 2014 г. О. Б. Афанасьева*, Т. Мярсс**
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: oafan@paleo.ru **Институт геологии Таллинского технологического университета e-mail: marss@gi.ee Поступила в редакцию 18.12.2012 г. Принята к печати 09.03.2013 г.
Впервые исследовано гистологическое строение экзоскелета остеостраков рода Aestiaspis Janvier et Lelievre, 1994 из силурийских местонахождений о. Сааремаа. Сохранность материала позволила в деталях описать тонкое строение его наружного скелета. Изучение ископаемого материала по Aestiaspis, происходящего с о. Сааремаа и архипелага Северная Земля, позволило уточнить детали строения скульптуры экзоскелета. Рассмотрены вопросы формирования консолидированного голово-туловищного щита в филогенезе трематаспидных остеостраков. Анализируется положение рода Aestiaspis в системе остеостраков.
DOI: 10.7868/S0031031X14010024
Остатки костнощитковых бесчелюстных позвоночных (Osteostraci) известны из палеозойских отложений о. Сааремаа уже более 150 лет. Все описанные до настоящего времени эстонские остеост-раки принадлежат к группе трематаспидных костнощитковых (группа Thyestidians, по Janvier, 1981, 1985; подотряд Tremataspidoidei, по Афанасьева, 1991, 2004; отряд Thyestiida, по Janvier, 1996), одной из наиболее изученных среди костнощитковых бесчелюстных. Последним из этого региона по макроостаткам (практически целому головотуло-вищному щиту хорошей сохранности) был описан очень мелкий остеострак Aestiaspis viitaensis Janvier et Lelievre, 1994, отнесенный к семейству Trem-ataspididae Woodward, 1891. Голотип Aestiaspis vii-taensis (Pi 7279 = GIT 247-1) представляет собой почти полный головотуловищный щит, извлеченный из породы в результате ее растворения в 10%-ной муравьиной кислоте (Janvier, Lelievre, 1994). Данный способ препарирования позволил сохранить и в дальнейшем изучить тонкие детали строения индивидуума, прежде всего его наружный скелет. Однако никакие специальные исследования скульптуры щита и гистологического строения экзоскелета Aestiaspis viitaensis проведены не были.
Примерно в это же время, при изучении коллекции акад. Ф.Б. Шмидта, хранящейся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), был обнаружен экземпляр длинно-панцирного остеострака малого размера (ПИН, №3257/607), хорошо сохранившийся и не дефор-
мированный. Чрезвычайно малые размеры голо-вотуловищного щита (длина щита составляет около 10 мм) позволили первоначально предположить, что это ископаемые остатки ювенильной особи. Данная возрастная стадия встречается среди остатков остеостраков очень редко, и к моменту описания указанного материала были известны только ископаемые остатки предположительно ювенильного Parameteoraspis oberon (Janvier, 1985) из семейства Parameteoraspididae Afanass-ieva, 1991. Тщательное изучение образца из коллекции Шмидта позволило прийти к выводу, что исследованная особь находилась на дефинитивной стадии развития, доказать ее принадлежность к Aestiaspis viitaensis Janvier et Lelievre, 1994 и реконструировать ее наружный скелет с большей достоверностью (Афанасьева, 1996).
В результате растворения образцов породы из различных силурийских местонахождений на о. Сааремаа, в том числе из типового местонахождения (окоп Вийта), были получены многочисленные мелкие фрагменты экзоскелета различных остеостраков. Среди них были обнаружены образцы с характерной скульптурой, отнесенные нами, с разной степенью достоверности, к A. vii-taensis (Афанасьева, Мярсс, 1997). В диагнозе данного вида и рода Ф. Жанвье и Э. Лельевр указали, что для него характерна скульптура экзоске-лета, состоящая из продольных параллельных дентиновых валиков (Janvier, Lelievre, 1994). Детальное исследование поверхности наружного скелета голотипа и других образцов, отнесенных
к этому виду, позволило выявить присутствие, помимо валиков, большого количества мелких бугорков (Афанасьева, Мярсс, 1997, табл. V). Мелкие бугорки в экзоскелете Aestiaspis располагаются как между валиками, так и в их продолжение, заполняя поверхность экзоскелета в местах со сложным рельефом (углубления, выступы). Указанная скульптура (валики и бугорки) располагается как на сросшихся чешуях (тессерах) дорсальной и вентральной сторон головотуловищного щита, так и на отдельных чешуях подвижной части туловища. Детальные исследования наружного скелета экз. ПИН, №3257/607 в СЭМ, проведенные нами, выявили наличие перфорированных перегородок в экзоскелете данного экземпляра A. viitaensis, что подтвердило принадлежность этой формы к группе трематаспидоидных остео-страков, для которых они являются характерной особенностью.
Сравнительно недавно среди мелкофрагментарного материала из отложений верхнего силура архипелага Северная Земля (о-в Октябрьской Революции, местонахождение на р. Ушакова), полученного в результате растворения образцов породы, был определен и описан образец, отнесенный к роду Aestiaspis и, возможно, к этому же виду остеостраков (Afanassieva, 2000). Образец был исследован в СЭМ, что позволило описать его строение и выявить присутствие хорошо сохранившихся перфорированных септ (ibid, табл. II, фиг. 1).
Благодаря совместному проекту между Эстонской и Российской академиями наук по изучению костнощитковых бесчелюстных позвоночных из палеозойских отложений о. Сааремаа и архипелага Северная Земля, у авторов появилась возможность продолжить исследование различных остеостра-ков, в том числе остеостраков рода Aestiaspis. Для исследования гистологического строения их наружного скелета нами были изготовлены (по стандартной методике с применением канадского бальзама) шлифы фрагментов экзоскелета головотуловищного щита и отдельных чешуй из различных местонахождений о. Сааремаа. Полученные тонкие сечения были изучены с помощью светового микроскопа Nikon eclipse 50I.
На основании изучения гистологических срезов нами установлено, что наружный скелет Aes-tiaspis хорошо развит. В нем представлены все три слоя, характерные для данной группы позвоночных: поверхностный (дентиновый) и костные слои — средний (губчатый) и базальный (слоистый). Указанные слои развиты в различной степени на разных участках панциря и туловищных чешуй.
Поверхностный слой. Установлено, что мелкие валики и бугорки на поверхности головотуло-вищного щита и чешуй A. viitaensis сложены плотной дентиноидной тканью. Дентиновая сеть в них слабо развита, дентиновые канальцы редкие и короткие, пронизывают относительно плотную
ткань поверхностного слоя. В нижней части некоторых бугорков просматриваются небольшие полости, которые могут быть идентифицированы как пульпарные. Нижняя часть бугорков и валиков постепенно переходит в среднюю (костную) часть экзоскелета. Поверхностный слой хорошо развит только в относительно крупных бугорках и валиках. На палеогистологическом материале, полученном при расшлифовке туловищной чешуи (табл. XIII, фиг. 1, 2, см. вклейку), хорошо видно взаимное распределение полостей и каналов в различных слоях экзоскелета (табл. XIII, фиг. 3). Сеть тонких дентиновых канальцев в крупном бугорке сильно развита (табл. XIII, фиг. 4), канальцы многократно ветвятся и анастомозируют между собой [ср., Oeselaspis pustulata (Patten, 1931): 0rvig, 1967, рис. 29; Timanaspis kossovoii Obruchev in Kossovoi et Obruchev, 1962 : Afanassieva, Karataj G t e -Talimaa, 2009, рис. 3B, D, 4A] и достигают поверхности бугорка. Четко прослеживается связь дентиновых канальцев с полостями сосудистых каналов внутри крупного бугорка. Мезодентиновый слой имеет наибольшее развитие в самых крупных бугорках и валиках, расположенных на сросшихся чешуях, проходящих вдоль ребер жесткости щита.
Средний (губчатый) слой сложен костной тканью, относительно тонкий (табл. XIII, фиг. 5) у всех исследованных нами образцов. Костная ткань уплотненная, полости костных клеток сравнительно редкие, типичной формы (ср. Tremataspis mil-leri Patten, 1931 и Timanaspis kossovoii: Afanassieva, Karataj G t e -Talimaa, 2009). Данный слой пронизан большим количеством разноразмерных каналов с плотными стенками. Все каналы этого слоя можно, с нашей точки зрения, разделить на два типа: крупные каналы диаметром 10—30 мкм, расположенные в горизонтальной плоскости однослойно, и узкие каналы диаметром менее 10 мкм (обычно 2—5 мкм), расположенные более или менее вертикально и обычно отходящие вверх от горизонтальных каналов. На вертикальных срезах хорошо видно, как отверстия наиболее широких каналов, выходящих на поверхность экзоскелета, закрыты перфорированными септами. Данное расположение каналов относительно перфорированных септ указывает на то, что эти сосудистые каналы необходимо отнести к нижнему сосудистому сплетению. Таким образом, мы полагаем, что сенсорные каналы, расположенные у трема-таспидных остеостраков над перфорированными септами, размещались у Aestiaspis в мягких тканях между бугорками на поверхности экзоскелета. У A. viitaensis положение основных сенсорных каналов маркировано крупными бугорками, размещенными линейно вдоль них (ср. Thyestes verrucosus Eichwald, 1854: Афанасьева, 1985). На голо-типе можно идентифицировать местоположение инфраорбитальной, посторбитальной, основной
боковой и, возможно, поперечной сенсорных линий (Афанасьева, Мярсс, 1997, рис. 2, б).
Горизонтальные каналы среднего слоя экзоске-лета у Aestiaspis, соответствующие, с нашей точки зрения, радиальным каналам других остеостраков (в том числе и тессерированных), расположены не строго упорядоченным радиальным способом, как у некоторых других трематаспидных остеостраков (Dartmuthia: дорсальная сторона головотуловищ-ного щита, Thyestes, Procephalaspis), а в соответствии с расположением валиков и бугорков, размещенных продольно вдоль срединной оси тела. Так, между продольными валиками, в костной части экзоскелета, проходят субпаралельные каналы, тогда как под относительно крупными бугорками модель расположения канало
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.