УДК 567.433:551.734.2(571.511.8)
НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ ОСТЕОСТРАКАХ (AGNATHA) ИЗ НИЖНЕГО ДЕВОНА АРХИПЕЛАГА СЕВЕРНАЯ ЗЕМЛЯ
© 2013 г. О. Б. Афанасьева*, В. Н. Каратаюте-Талимаа**
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН **Институт геологии и географии Центра исследования природы Академии наук Литвы, Вильнюс
e-mail: oafan@paleo.ru Поступила в редакцию 05.09.2012 г. Принята к печати 24.12.2012 г.
Из отложений североземельской свиты нижнего девона о-ва Октябрьской Революции архипелага Северная Земля описаны остатки остеостраков Reticulaspis menneri gen. et sp. nov. и Nucleaspis unica gen. et sp. nov. Хорошая сохранность структуры экзоскелета у Reticulaspis menneri впервые дает возможность охарактеризовать конструкцию и способ роста наружного скелета остеостраков со сплошной сетчатой дентиновой поверхностью головотуловищного щита. Nucleaspis unica представляет чрезвычайно редкую в этой группе позвоночных ювенильную стадию развития. Для преокку-пированного названия рода Ungulaspis Afanassieva et Karatajute-Talimaa, 1998 предложено название Paraungulaspis.
DOI: 10.7868/S0031031X13050024
Исследованные нами остатки костнощитко-вых бесчелюстных позвоночных (Osteostraci) были обнаружены геологами в отложениях нижнего девона о. Октябрьской Революции архипелага Северная Земля во время экстедиции 1978 г., организованной В.Вл. Меннером (Ин-т геологии и разработки горючих ископаемых АН СССР). Предварительные определения собранного материала по древним бесчелюстным были сделаны В.Н. Каратаюте-Талимаа, принимавшей участие в этой экспедиции, еще в полевых условиях. Уточненные определения вошли составной частью в краткий перечень фауны вмещающих отложений (Каратаюте-Талимаа и др., 1986). Первые описания новых форм остеостраков из девона Северной Земли были сделаны в 90-е годы прошлого века (Mark-Kurik, Janvier, 1995; Афанасьева, Каратаюте-Талимаа, 1998).
В ранее опубликованной работе (Афанасьева, Каратаюте-Талимаа, 1998), нами был описан новый остеострак из отложений верхней части севе-роземельской свиты нижнего девона о. Октябрьской Революции, для которого было предложено название Ungulaspis arctoa Afanassieva et Karata-j u té-Talimaa, 1998. Нами установлено, что данное название рода является младшим омонимом названия, учрежденного для рода щитовок семейства Diaspididae, Insecta (MacGillivray, 1921). В связи с этим в настоящей работе мы предлагаем новое название рода для указанной формы остеостраков, а именно, Paraungulaspis Afanassieva et Karataj uté-Talimaa gen. nov. с типовым видом
Paraungulaspis arctoa (Afanassieva et Karataj u té-Tali-maa, 1998).
В сделанном нами описании голотипа Paraun-gulaspis arctoa (Afanassieva et Karataj u té-Talimaa, 1998) указано, что он представляет собой отпечаток дорсальной стороны головного щита и части туловища животного с фрагментами экзо- и эн-доскелета различной сохранности (Афанасьева, Каратаюте-Талимаа, 1998, табл. VI, фиг. 1). Поскольку задне-боковые части головного щита у голотипа не сохранились, не представляется возможным установить, были ли развиты у этой формы корнуальные выступы (cornua или рога), т.е. определить важную для данной группы бесчелюстных принадлежность к подгруппе корнуат-ных остеостраков (Cornuata, по Janvier, 1996). Для Paraungulaspis arctoa характерен своеобразный комплекс признаков, совмещающий как примитивные признаки (выраженная тессерирован-ность головного щита, размытость границ латеральных полей, возможное отсутствие корнуаль-ных выростов), так и продвинутые (крупные абсолютные размеры, относительно малые орбиты, расширенная гипофизарная часть назогипофизар-ного отверстия, хорошо развитый дорсомедиаль-ный гребень головного щита) характеристики. Его систематическое положение не определено (Афанасьева, Каратаюте-Талимаа, 1998; Афанасьева, 2004, 2011). Ситуация осложняется также и тем, что в одновозрастных отложениях североземель-ской свиты были обнаружены как архаичный Ate-leaspis sp., для которого характерно отсутствие
корнуальных выступов при наличии хорошо развитых плавников (Афанасьева, Каратаюте-Тали-маа, 1998), так и, предположительно, рогатый сколенаспидный остеострак, являющийся типичным представителем относительно продвинутых корнуатных форм (Афанасьева, 1998).
Благодаря совместному проекту между Литовской и Российской академиями наук по изучению бесчелюстных позвоночных из палеозойских отложений северной части Восточно-Европейской платформы авторы получили возможность продолжить изучение редких ископаемых остатков бесчелюстных из нижнего девона Северной Земли. Новые материалы были получены нами в результате длительного растворения конкреций из известняка в буферном растворе слабой уксусной кислоты и тонкого механического препарирования скелетных остатков. На поверхности конкреций, выбранных для указанной обработки, еще в полевых условиях были обнаружены микрофрагменты экзоскелета, принадлежащие, предположительно, древним позвоночным. Полученные в результате растворения материалы, в том числе мелкие фрагменты наружного скелета, были исследованы с помощью оптического и электронного микроскопов.
В ходе растворения одной из конкреций, вмещающей остатки, из обнажения 67 (слой 12) по р. Подъемная, и препарирования материала, постепенно освободился от породы почти полный, хотя и частично деформированный, головотуло-вищный щит остеострака средних размеров с хорошо сохранившимся экзоскелетом (рис. 1). Несмотря на деформацию центральной части щита, затронувшую дорсальное поле, пинеальный и на-зогипофизарный отделы, сохранились многие детали строения, так что представляется возможным охарактеризовать значительное число признаков, задействованных у остеостраков в таксономических диагнозах разного ранга (Афанасьева, 1991, 2004).
Важным моментом исследования стало обнаружение у описываемого образца хорошо сохранившегося левого корнуального выроста — рога (рис. 1; табл. IX, фиг. 1—3, см. вклейку). Данная находка позволяет обоснованно отнести исследуемую форму к подгруппе рогатых остеостраков и подтверждает предположение (Афанасьева, 1998) о присутствии корнуатных форм остеостраков в отложениях этого возраста архипелага Северная Земля.
Практически вся открывшаяся дорсальная поверхность исследованного головотуловищного щита покрыта блестящим дентиновым слоем, пронизанным многочисленными порами, организованными таким способом, что образуется мелкоячеистая сеть (табл. IX, фиг. 4; табл. X, фиг. 1, см. вклейку). Вдоль краев щита, на конце рога, а
также на передне-боковой части вентральной стороны щита размещены более крупные удлиненные бугорки, местами соединенные друг с другом перемычками (табл. IX, фиг. 3, 5, 6). Перед орбитами и по бокам от дорсального поля расположены небольшие возвышения, на которых эк-зоскелет утолщен, при этом на поверхности щита помещены относительно крупные удлиненные бугорки, связанные между собой дентиновыми мостиками (преорбитальные возвышения: табл. IX, фиг. 7), либо панцирь утолщен, в основном, за счет сильного развития базального слоя и многослойного залегания радиальных каналов (возвышения вдоль дорсального поля: табл. IX, фиг. 8).
На сохранившихся передней и боковых частях исследованного головотуловищного щита прослеживается сплошная и сглаженная сетчатая поверхность экзоскелета, типичная для большей части щита, сменяющаяся относительно узкой неоднородной складчато-бугристой сетчатой поверхностью непосредственно у латеральных краев щита. Подобное расположение тканей экзоскелета может свидетельствовать, с нашей точки зрения, либо о небольшой ширине размещенных в этих частях щита латеральных полей (ширина бугристой части), либо о том, что эти органы у данной формы имели большую ширину, но были скрыты (частично или полностью) под сплошной дентиновой сетью поверхностного слоя, покрывающей тессеры. Отсутствие латеральных полей на дорсальной поверхности головотуловищного щита отмечено как характерный признак у поздних остеостра-ков: у представителей семейства Escuminaspididae Arsenault et Janvier, 1995 из верхнего девона, а также, возможно, у среднедевонского вида Trewinia magnifica (Traquair, 1893), таксономическое положение которого не определено (Arsenault, Janvier, 1995; Janvier, Newman, 2005). Однако исследованный экземпляр четко отличается от них своими абсолютными размерами, формой и пропорциями головотуловищного щита и расположенных на нем органов, а также типом скульптуры.
Относительно широкими корнуальными выступами и суженной кзади интерзональной составляющей головотуловищного щита описываемая форма несколько сходна с представителями семейства Parameteoraspididae Afanassieva, 1991, однако отличается от них более выпуклым щитом с выраженным дорсомедиальным гребнем и изогнутыми к медиальной оси тела рогами. Размеры и пропорции головотуловищного щита и размещенных на нем органов указывают на то, что данная форма может быть наиболее близка к сколе-наспидным (зенаспидным) остеостракам (группа Scolenaspidiens, по Janvier, 1985; подотряд Scole-naspididoidei, по Афанасьева, 1991, 2004; отряд Zenaspidida, по Janvier, 1996). Эта группа объединяет раннедевонских остеостраков с относительно крупным массивным щитом, покрытым бугор-
Рис. 1. Reticulaspis menneri gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 4766/30; архипелаг Северная Земля, о. Октябрьской Революции, р. Подъемная, местонахождение 67, слой 12; нижний девон, лохков, североземельская свита: а — головотуло-вищный щит, вид с дорсальной стороны; б — прорисовка по фотографии. Обозначения: c — корнуальный вырост, dc — дорсомедиальный гребень, df — дорсальное поле, nh — назогипофизарное отверстие, orb — орбита, pd — валик, огибающий латерально дорсальное поле, po — преорбитальное возвышение, ps — пинеальная борозда, sc — туловищные чешуи, tl — следы тессер латерального поля. Длина масштабной линейки — 10 мм.
ками, и ротожаберной полостью олигобранхиат-ного типа строения. Родственные связи внутри группы не выяснены, ее систематика не устоялась. В данной группе остеостраков к настоящему времени выделено два семейства: Zenaspididae $1еп81о, 1958 и Scolenaspididae Afanassieva, 1991. Ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.