ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 4, с. 79-90
УДК 568.1:551.736
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ ПОЗДНЕПЕРМСКОЙ ПЛАНИРУЮЩЕЙ РЕПТИЛИИ COELUROSAURAVUS ELIVENSIS PIVETEAU
© 2015 г. В. В. Буланов*, А. Г. Сенников*, **
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН **Казанский федеральный университет e-mail: bulanov@paleo.ru, sennikov@paleo.ru Поступила в редакцию 14.05.2014 г. Принята к печати 17.09.2014 г.
На основе материалов из типового местонахождения (Элива Маунтин, Мадагаскар) приводится переописание краниальных структур позднепермской планирующей рептилии Coelurosauravus eliven-sis Piveteau, 1926 (Weigeltisauridae). Уточнен диагноз рода Coelurosauravus, проведено его сравнение с восточно-европейскими вейгельтизавридами рода Rautiania. Для C. elivensis и вейгельтизаврид в целом показано отсутствие заднелобных и надвисочных костей, наличие небольшого предглазнич-ного окна между maxillare и nasale, редуцированное состояние lacrimale и наличие крупного слезно-носового протока, прободающего переднелобную кость. Слабое развитие скульптурных образований на parietale и в вентральной части squamosum, а также небольшие размеры изученных экземпляров C. elivensis обусловлены их ювенильным возрастом.
DOI: 10.7868/S0031031X15040042
Достоверные остатки древнейших планирующих рептилий — пермских Weigeltisauridae — в настоящее время известны из Мадагаскара, Германии, Великобритании и России. Первой под названием Coelurosauravus elivensis формально была описана гондванская форма, отнесенная Ж.-П. Пивто (Piveteau, 1926) к целюрозаврам и рассматривавшаяся как предполагаемый предок Compsognathus. В настоящее время коллекция по C. elivensis представлена отпечатками трех скелетов. Поскольку сами кости полностью разрушены выветриванием, для морфологического описания данного вида обычно используются сделанные с отпечатков пластиковые реплики. Мадагаскар-ский материал имеет большое значение для понимания организации посткраниума вейгельтизаврид — осевого отдела, конечностей, их поясов и каркасных структур патагиума (Carroll, 1978). Череп С. elivensis, морфологическое изучение которого является принципиальным для ревизии родового состава семейства, может быть реконструирован лишь частично, и именно этой задаче посвящено данное исследование.
До настоящего времени при изучении краниальной морфологии вейгельтизаврид внимание акцентировалось на материале из Европы. Первый европейский представитель семейства был описан под названием Palaeochamaeleo jaekeli из медистых сланцев Германии (Weigelt, 1930). Оказавшееся преоккупированным родовое название в дальнейшем было заменено на Weigeltisaurus
(Kuhn, 1939). Череп голотипа W jaekeli (экз. SSWG, № 113/7), сохранившийся значительно полнее, чем у мадагаскарских экземпляров, долгое время служил основой для реконструкции краниума вейгельтизаврид, обсуждения гомологии его элементов и систематического положения группы.
В результате последней ревизии типовых материалов по C. elivensis и W. jaekeli род Weigeltisaurus был упразднен (Evans, Haubold, 1987). Все обнаруженные в дальнейшем западно-европейские экземпляры, такие как аберрантный образец из Мансфельда (Schaumberg et al., 2007), известный только по посткраниуму "образец из Эпплетона" (Pettigrew, 1979), а также замечательный скелет из Карлсруэ (Frey et al., 1997) определяются как представители рода Coelurosauravus. В настоящей работе мы принимаем валидность рода Weigeltisaurus, исходя из его отличий от Coelurosauravus в строении шейных позвонков и ряда костей крыши черепа, что следует из описываемого ниже материала, и имеющихся данных по морфологии W. jaekeli (Weigelt, 1930; Evans, Haubold, 1987).
В целях сравнения в данной работе использованы материалы по восточно-европейским вей-гельтизавридам из местонахождений разреза Кульчумово (Россия, Оренбургская обл.). В имеющейся выборке преобладают изолированные кости, принадлежащие особям разного возраста и отнесенные к двум видам рода Rautiania — R. alex-andri и R. minichi (Bulanov, Sennikov, 2006), отличия между которыми установлены в строении те-
менных и верхнечелюстных костей. Голотипами указанных видов являются теменные кости, что создает проблемы таксономической идентификации остального комплекса остатков, поскольку полные черепа в оренбургских местонахождениях пока не обнаружены (по этой причине остатки Rautiania, использованные для сравнения в настоящей работе, определяются в открытой номенклатуре). Тем не менее, на основе этого материала была, в частности, пересмотрена гомология ряда элементов крыши черепа заглазничного отдела вейгельтизаврид (Bulanov, Sennikov, 2010). В соответствии с полученными данными, в состав задней стенки единственного гипертрофированного височного окна входят два покровных элемента: крупное squamosum и рудиментарное quadratojugale. Наличие последнего в составе черепа Rautiania определяется по латеральному положению окостенения относительно параквад-ратного отверстия. Новая интерпретация существенно отличается от предложенных ранее: из нее следует, в частности, что надвисочная кость, определявшаяся ранее в составе черепа вейгель-тизаврид (Evans, Haubold, 1987), в данном семействе рептилий полностью редуцирована.
Переизучение посткраниального скелета C. elivensis вынесено за рамки настоящего исследования. Полученные результаты по краниальным структурам планируется использовать для уточнения диагнозов валидных родов вейгельтизаврид, и, в первую очередь, для детального сравнения гондванской формы с относимыми к роду Coeluro-sauravus западно-европейскими находками.
МАТЕРИАЛ
Оригинальный материал по Сое1штеаигага5 e1ivensis хранится в Институте палеонтологии (1Р) Национального музея естественной истории в Париже и представляет собой расколотые пополам конкреционные стяжения мелкозернистого песчаника с отпечатками скелетов различной полноты. Располагавшиеся внутри кости полностью разрушены. В работе использовались как сами образцы, так и качественные латексные реплики, воспроизводящие форму окостенений с детальностью, соответствующей качеству отпечатков. Сохранность оригинальных образцов варьирует; наименее детально воспроизводит структуры скелета отпечаток голотипа (экз. 1Р, № 1908-11-21а), на котором они сильно сглажены выветриванием.
В настоящее время коллекция по С. e1ivensis включает три экземпляра, слепки которых хранятся в ПИН РАН (колл. № 5321).
1. Экз. 1Р, № 1908-11-21а - голотип ^^0-sauravus e1ivensis. Неполный скелет с частично сохранившимся черепом (без противоотпечатка).
2. Экз. IP, № 1908-11-22а — передняя половина скелета с плечевым поясом, передними лапами и частично сохранившимся черепом. Экземпляр представлен отпечатком (собственно экз. IP, № 1908-11-22а, далее в тексте — "основной блок", череп экспонируется с дорсальной стороны) и противоотпечатком, который имеет другой коллекционный номер — IP, № 1908-11-23а. Оба образца являются частями одного экземпляра, который для удобства изложения в дальнейшем будет обозначаться как экз. IP, № 1908-11-22а с соответствующими пояснениями (основной блок или противоотпечаток).
3. Экз. IP, № 1908-5-2 — почти полный скелет с мацерированным черепом. Данный экземпляр является голотипом Daedalosaurus madagascarien-sis Carroll, 1978 — младшего синонима C. elivensis. Выделение этого вида и рода, как продемонстрировано С. Эванс (Evans, 1982), основано на неверной интерпретации краниальных структур. Образец также состоит из двух частей — более крупного основного блока (экз. IP, № 1908-5-2) и противо-отпечатка, имеющего другой номер (экз. IP, № 1908-5-2b). Далее в тексте для обозначения данного экземпляра использован номер основного блока.
На основном блоке экз. IP, № 1908-5-2 достаточно полно сохранился посткраниальный скелет, в том числе каркасные окостенения патаги-ума, проксимальные окончания которых равномерно распределены вдоль позвоночника, что с большой вероятностью отражает их прижизненное положение. Участок породы впереди от плечевого пояса, где должен был располагаться череп, на основном блоке отсутствует. Расположенные вокруг передней части скелета сочлененные и изолированные краниальные кости позволяют заключить, что череп данного экземпляра был мацерирован в процессе захоронения. Противо-отпечаток очень неполно воспроизводит структуры краниума, однако на нем присутствуют некоторые фрагменты черепа, утерянные на основном блоке.
Количество доступных для изучения черепных структур на экз. IP, № 1908-5-2 больше по сравнению с другими образцами, и, таким образом, именно он представляет первоочередной интерес для реконструкции краниума C. elivensis. Левая половина черепа данного экземпляра была разрушена сильнее: ей принадлежат почти все лежащие на образце отдельные окостенения. Сохранившиеся кости правой стороны (frontale, praefrontale, postorbitale, передняя часть parietale, nasale) образуют сочлененный блок, наблюдаемый, к сожалению, только с вентральной стороны на противо-отпечатке. Благодаря легкому расхождению костей по швам, имеется возможность проследить
Рис. 1. Coelurosauravus elivensis Piveteau, 1926, экз. IP, № 1908-5-2, черепные кости левой стороны черепа: а — parietale и squamosum дорсально, б — то же, вентрально, в — quadratum каудально, praefrontale латерально, pterygoideum вен-трально, jugale латерально, palatinum вентрально; верхняя пермь Мадагаскара. Обозначения: art — суставная поверхность quadratum, cpj — каудальный отросток jugale, cpp — каудальный отросток parietale, dnl — отверстие слезно-носового протока, J — jugale, fl.F — площадка причленения frontale, fl.Mx — площадка причленения maxillare, fl.P — площадка причленения parietale, fl.Psf — площадка причленения postfrontale, fl.Pt — площадка причленения pterygoideum, fl.Q — площадка причленения quadratum, fl.Sq — площадка причленения squamosum, fp — теменное отверстие, Sq — squamosum, P — parietale, Pal — palatinum, poc — затылочный отросток parietale, Por — postorbitale, pp — заглазничный отросток postorbitale, ppt — птеригоидный фланг pterygoideum, Prf — praefrontale, Pt — pterygoideum, Q — quadratum, rqpt — квадратная ве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.