научная статья по теме НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ РАКОВИННОЙ МУСКУЛАТУРЫ КЕМБРИЙСКИХ ГЕЛЬЦИОНЕЛЛОИДНЫХ МОЛЛЮСКОВ Геология

Текст научной статьи на тему «НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ РАКОВИННОЙ МУСКУЛАТУРЫ КЕМБРИЙСКИХ ГЕЛЬЦИОНЕЛЛОИДНЫХ МОЛЛЮСКОВ»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 3, с. 27-29

УДК 564; 56.074.2 : 551.732

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ РАКОВИННОЙ МУСКУЛАТУРЫ КЕМБРИЙСКИХ ГЕЛЬЦИОНЕЛЛОИДНЫХ МОЛЛЮСКОВ

© 2004 г. П. Ю. Пархаев

Палеонтологический институт РАН, pparkh@paleo.ru Поступила в редакцию 26.12.2002 г. Принята к печати 04.04.2003 г.

Впервые на ядрах нижнекембрийских гельционеллоидных моллюсков семейства 81епоШес1^е обнаружены отпечатки раковинной мускулатуры. Расположение этих отпечатков сходно с таковым у представителей семейства СогеозрнМае. Учитывая независимое происхождение этих семейств от предковой группы, делается вывод о параллельном развитии раковинной мускулатуры у кембрийских гельционеллоидных моллюсков.

После недавней публикации автора, в которой впервые описаны отпечатки мускулов у кембрийских одностворчатых моллюсков (Пархаев, 2002а), исследования ядер моллюсков этого возраста с применением электронной микроскопии были продолжены. В результате получены новые данные по морфологии раковинной мускулатуры. Впервые на ядрах нижнекембрийских гельционеллоидных моллюсков семейства Stenothecidae обнаружены отпечатки раковинных мускулов.

На внутреннем ядре Anabarella sp. из нижнего кембрия Забайкалья (быстринская свита, местонахождение Георгиевка) присутствует участок ячеистой микроскульптуры (табл. II, фиг. 5, см. вклейку), сходный по облику с отпечатками раковинных мускулов, описанных ранее для представителей кембрийских моллюсков семейств Helcionel-lidae, Coreospiridae и Onychochilidae (Пархаев, 2002а). Отпечаток расположен в подвершинной части ядра на границе ее задней поверхности и крыши париетального трена. Отпечаток представлен полигональными углублениями диаметром до 10-12 мкм и тонкими разделяющими перемычками шириной около 3 мкм (табл. II, фиг. 2). Такой микрорельеф на поверхности ядра является репликой с призматического слоя - миостракума. Палиальный миостракум имеет сходное призматическое строение в различных группах моллюсков и даже брахиопод (Taylor et al., 1969; 1973; Williams, Wright, 1970; Попов, 1977; Пархаев, 2002а).

После обнаружения вышеописанных отпечатков на ядрах анабарелл из Забайкалья, автор обратился к обширной коллекции моллюсков из нижнего кембрия Южной Австралии, где также встречены представители этого рода. В коллекции присутствует несколько сотен ядер и раковин Anabarella australis Runnegar, 1990 различной сохранности. При внимательном просмотре наибо-

лее полно сохранившихся ядер было установлено, что некоторые из них также несут мускульные отпечатки на подвершинной стороне. Эти отпечатки не такие четкие, как у забайкальских анабарелл (полигональные углубления и разделяющие перемычки не столь рельефны), иной формы и расположены они немного по-другому (табл. II, фиг. 2, 3). Основная часть отпечатка у А. аш^аШ лежит на крыше париетального трена и почти не заходит на заднюю поверхность ядра. Кроме того отпечаток протягивается и на боковые поверхности трена. Полигональные углубления до 10-15 мкм в диаметре, ширина перемычек между ними около 3-5 мкм.

Таким образом, у представителей семейства 81епоШес1ёае отпечатки раковинных мускулов обнаружены впервые. Интересно отметить, что положение этих отпечатков на подвершинной стороне характерно и для другой группы кембрийских моллюсков - для семейства Согеовртёае (табл. II, фиг. 1). Если представления о филогении одностворчатых кембрийских моллюсков, высказанные автором ранее (Пархаев, 20026), верны, и семейства Согеовртёае и 81епоШес1ёае имеют независимое происхождение от Не1сюпе1-Нёае, то в данном случае можно говорить о параллельном развитии в эволюции раковинной мускулатуры гельционеллоидных моллюсков.

По-видимому, одинаковая локализация зон прикрепления раковинных мускулов у кореоспи-рид и стенотецид явилась результатом изменения общей формы раковины предковых гельционел-лид, которое сопровождалось смещением раковинной мускулатуры с переднебоковой поверхности на заднюю подвершинную (рис. 1). Очевидно, что у кореоспирид это смещение вызвано спиральным закручиванием раковины. У стенотецид же, раковина которых сильно сжата с боков, сме-

28

ПАРХАЕВ

с морфогенезом их раковины (мускульные отпечатки заштрихованы).

щение раковинной мускулатуры, вероятно, вызвано именно латеральным уплощением раковины. К сожалению, у нас нет пока данных о положении мускульных отпечатков у ТгепеШёае, которые, вероятно, являются потомками Не1-сюпеШёае и предками 81епоШес1ёае (рис. 1). Не исключено, что для них было характерно промежуточное состояние, при котором мускульные отпечатки могли находиться на боковой поверхности раковины в примакушечной части.

Следует заметить, что разнообразие в строении раковинной мускулатуры и многочисленные параллелизмы в ее развитии - весьма распространенное явление среди брюхоногих моллюсков. Стоит лишь напомнить, что, например, подковообразный раковинный мускул встречается во многих далеко не родственных группах современных гастропод. В целом, с небольшими модификациями, он в первую очередь характерен для представителей низших подклассов - ЗсиНЬгапсЫа и Сус1оЬгапсЫа, но также встречается у некоторых РесИшЪгапсЫа (СариНёае, Мипаёае), Б^азШгап-сЫа (81рИопагиёае) и даже у Ри1шопа1а (Асго1ох1-ёае, Р1апогЫёае). Все эти случаи независимого приобретения такого признака, как подковообразный мускул, являются следствием сходного морфогенеза раковины (все вышеупомянутые представители брюхоногих обладают колпачко-видной или близкой к таковой раковиной).

Очевидно, что высокая пластичность морфологии раковин и, как следствие, раковинной мускулатуры, была присуща уже кембрийским гель-ционеллоидным моллюскам, и это еще раз свидетельствует в пользу их отнесения к гастроподам. Дальнейшие исследования микроскульптуры и микроструктуры раковин кембрийских одностворчатых моллюсков помогут восстановить основные эволюционные преобразования их раковинной му-

скулатуры, что, в свою очередь, предоставит дополнительный материал для реконструкции ранней эволюции брюхоногих моллюсков.

Изученный материал хранится в Палеонтологическом институте РАН (коллекции №№ 2019, 4368, 4664). Автор благодарен А.Ю. Розанову за ценные замечания, А.В. Мазину за изготовление фотографий и Л.Т. Протасевичу за техническое обслуживание сеансов на сканирующем электронном микроскопе.

Работа выполнена при поддержке РФФИ № 02-04-06198, 00-04-48409, 00-15-97764, 03-0406065.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Пархаев П.Ю. Отпечатки мускулов кембрийских одностворчатых моллюсков и их значение для систематики // Палеонтол. журн. 2002а. № 5. С. 15-19.

Пархаев П.Ю. Филогенез и систематика кембрийских одностворчатых моллюсков // Палеонтол. журн. 20026. № 1. С. 27-39.

Попов C.B. Микроструктура раковины и систематика кардиид. М.: Наука, 1977. С. 1-124 (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 153).

Taylor J.D, Kennedy W.J., Hall A. The shell structure and mineralogy of the Bivalvia // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. Zool. 1969. Suppl. V. 3. P. 1-125.

Taylor J.D, Kennedy W.J., Hall A. The shell structure and mineralogy of the Bivalvia // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. Zool. 1973. V. 22. № 9. P. 253-294.

Williams A., Wright A.D. Shell structure of the Craniacea and other calcareus inarticulate Brachiopoda. L.: Palaeontol. Assoc., 1970. 52 p.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ < 3 2004

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ РАКОВИННОЙ МУСКУЛАТУРЫ

29

О бъяснение к таблице II

Фиг. 1. Oelandiella korobkovi Vostokova, 1962; экз. < 4368/1008, ядро раковины; нижний кембрий, низы томмотского яруса; Сибирская платформа, Юго-Западное Прианабарье, р. Котуй: 1а - ядро раковины, вид справа (х 26); 16 - пупочная область с отпечатком мускула (х250); 1в - то же, предполагаемая граница мускульного отпечатка очерчена точками (х 250).

Фиг. 2. Anabarella sp.; экз. < 2019/1036, ядро раковины; нижний кембрий, ботомский ярус; Забайкалье, Читинская обл., с. Георгиевка: 2а - ядро раковины, вид справа (х 95); 26 - подвершинная область с отпечатком мускула (х 370); 2в - то же, предполагаемая граница мускульного отпечатка очерчена точками (х 370).

Фиг. 3, 4. Anabarella australis Runnegar in Bengtson et al., 1990; нижний кембрий, ботомский ярус; Южная Австралия, п-ов Йорк, формация Известняк Парара; 3 - экз. < 4664/1295, ядро раковины; карьер Каррамулка: 3а - ядро раковины, вид слева (х 57); 36 - подвершинная область с отпечатком мускула (х 110); 3в - то же, предполагаемая граница мускульного отпечатка очерчена точками (х 110); 4 - экз. < 4664/1648, ядро раковины; скв. SYC-101, гл. 198.5 м: 4а -ядро раковины, вид слева (х 60); 46 - подвершинная область с отпечатком мускула (х 150); 4в - то же, предполагаемая граница мускульного отпечатка очерчена точками (х 150).

New Data on the Morphology of Shell Muscles in Cambrian Helcionelloid Mollusks P. Yu. Parkhaev

Scars of shell muscles have been discovered on internal molds of helcionelloid mollusks of the family Stenoth-ecidae for the first time. The localization of the scars is similar to in the family Coreospiridae. Since these two families evolved from the ancestral group independently, similar shell muscle systems of Cambrian helcionelloid mollusks may be explained by parallel development.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ < 3 2004

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком