ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2Q1Q, № 4, с. 94-1Q4
УДК 567.953(47)
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ТРЕМАТОЗАВРОИДНЫМ ЛАБИРИНТОДОНТАМ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ. 2. TREMATOSAURUS GALAE SP. NOV.:
МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПА
© 2010 г. И. В. Новиков
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: inovik@paleo.ru Поступила в редакцию 21.12.2007 г. Принята к печати 15.01.2009 г.
Приводится детальное описание морфологии черепа нового вида типового рода трематозаврид — Trematosaurus galae sp. nov., известного по фрагментарным остаткам из раннетриасового местонахождения Донская Лука (Волгоградская область). Скорректирован диагноз рода Trematosaurus.
Типовой род трематозавридных лабиринтодон-тов Trematosaurus Burmeister был выделен по многочисленным остаткам (черепа и их фрагменты, посткраниальные изолированные кости) из среднего пестрого песчаника окрестностей Бернбурга (Германия). Впервые он упоминается в качестве nomen nudum в работах К. Брауна (Braun, 1842, 1844; см. Schoch, Milner, 2000). Диагноз рода, изображение и описание его типового вида — TT brauni — впервые приводятся Г. Бурмайстером (Burmeister, 1849). Позднее из Германского бассейна были описаны еще два вида этого рода — Т. fochsi Seidlitz и Т. thur-ingiensis Werneburg, происходящие из этого же стратиграфического интервала Тюрингии (Seidlitz, 1920; Werneburg, 1993). В настоящее время первый из них рассматривается в качестве младшего синонима Т. brauni (Hammer, 1987; Schoch, Werneburg, 1998; Schoch, Milner, 2000), тогда как видовая самостоятельность Т. thuringiensis, известного по одному плохо сохранившемуся черепу (большей частью по ядру черепа) обычно не оспаривается (Schoch, Werneburg, 1998; Schoch, Milner, 2000). На наш же взгляд, обособленность этой формы требует дальнейшего обоснования, так как некоторые ее отличительные черты, указанные Р. Вернебургом (Werneburg, 1993), однозначно связаны с характером сохранности го-лотипа (например, дорсомедиальное расширение jugale и, соответственно, сужение postorbitale).
За пределами Германского бассейна к роду Trem-atosaurus первоначально были отнесены находки трематозаврид из нижнего триаса Мадагаскара (Lehman, 1966, 1979), Южной Африки (Broom, 1909; Haughton, 1915) и Восточной Европы (Sushkin, 1927; Ефремов, 1932; Shishkin, 1968), однако в дальнейшем их родовая принадлежность была пересмотрена. Так мадагаскарская форма, описанная как Trem-atosaurus madagascarensis Lehman, недавно вполне обоснованно отнесена к роду Tertremoides (Schoch,
Milner, 2000). Известный по фрагменту черепа южноафриканский Trematosaurus kannemeyeri Broom, скорее всего, принадлежит роду Aphaneramma Woodward или другому, близкому к нему лонхорин-хину (Hammer, 1987; Welles, 1993; Shishkin, Welman, 1994; Schoch, Milner, 2000). На основе другой южноафриканской формы — Trematosaurus sobeyi Haughton — позднее был выделен род Trematosuchus Watson (Watson, 1919). С другой стороны, все описанные в литературе и отнесенные к Trematosaurus остатки трематозаврид с территории Восточной Европы принадлежат роду Inflectosaurus Shishkin (Новиков, 2007).
В последние десятилетия экспедициями Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН и НИИ геологии Саратовского государственного университета проводились комплексные исследования на раннетриасовом местонахождении Донская Лука (Волгоградская область). В результате этих экспедиций был получен богатый материал по позвоночным, который также включает многочисленные остатки трематозаврид (Ивахненко и др., 1997; Novikov, 2006). Костеносные отложения здесь в основном представлены конгломератами и песчаниками липовской свиты, имеющими при-брежно-морской генезис (Новиков и др., 2002). Среди тетрапод, помимо трематозаврид, отсюда известны капитозавридные (Parotosuchus panteleevi (Otschev)), брахиопидные (Batrachosuchoides lacer Shishkin) и неопределимые до рода ритидостеид-ные лабиринтодонты, хрониозухии (Dromotec-tum sp. nov.), а также текодонты (Scythosuchus basile-us Sennikov, Tsylmosuchus donensis Sennikov, Garjainia (?) sp.), проколофоны (Orenburgia enigmatica (Tchu-dinov et Vjuschkov), Kapes (?) sp.), пролацертилии (новый неописанный род), трилофозавры (Coelod-ontognathus donensis Otschev, C. ricovi Otschev, Vitalia grata Ivachnenko и Doniceps lipovensis Otschev et Ry-
cov), дицинодонты (Putillosaurus sennikovi Surkov) и завроптеригии (Tanaisosaurus kalandadzei Senni-kov). Ихтиокомплекс включает акуловых (Hybo-dus maximi A. Minich, Lissodus triaktis A. Minich, L. angulatus Stensiö, Lypbalkodus gradius A. Minich), двоякодышащих (Ceratodus multicristatus lipovensis Minich, C. jechartiensis Minich, C. donensis Voro-byeva et Minich, Microceratodus (?) sp.), кистеперых (?Holophagus sp.) и лучеперых (Watsonulus sp. и Sau-richthys sp.). В целом комплекс позвоночных местонахождения Донская Лука относится к поздней группировке фауны Parotosuchus, характеризующей гамский горизонт (верхняя половина верхнеоле-некского подъяруса) нижнего триаса Восточно-Европейской платформы.
Изучение остатков трематозаврид из местонахождения Донская Лука выявило их принадлежность к новому виду Trematosaurus, а также позволило скорректировать диагноз рода в целом. Описание морфологии черепа новой формы приводится ниже. Используемые при этом индексы — посторбитального удлинения (ро), межорбитального расстояния (io) и длины cornua tabularia (ct) — были предложены ранее С.Н. Гетмановым (1989) и автором (Новиков, 2007). Четвертый используемый индекс — пренариального удлинения (отношение длины пренариального отдела к длине ноздри; prn) — вводится впервые. Вследствие того, что детали строения черепных костей (и особенно внутричерепных структур) у Trematosaurus ранее почти не изучались, возможности сравнения нового вида с типовым ограничиваются, главным образом, признаками крыши черепа и нёбной поверхности. В некоторых случаях, когда выявленные морфологические особенности как новой формы, так и рода Trematosau-rus в целом, могут иметь значение для выяснения родственных связей внутри всего надсемейства Trematosauroidea, сравнение по этим признакам приводится и с представителями из других семейств.
Статья подготовлена при поддержке РФФИ (проект № 07-05-00069а), комплексной программы Президиума РАН № 18 "Происхождение и эволюция биосферы. Подпрограмма II", Американского палеонтологического общества (PalSIRP-Sepkoski grant, Project RUG1-1648-XX-06). Автор искренне признателен М.А. Шишкину за ценные советы и критические замечания. Рисунки выполнены Е.В. Морковиной.
СЕМЕЙСТВО TREMATOSAURIDAE WATSON, 1919
ПОДСЕМЕЙСТВО TREMATOSAURINAE WATSON, 1919 Род Trematosaurus Burmeister, 1849
Trematosaurus: Burmeister, 1849, c. 68; Шишкин, 1964, с. 101; Schoch, Milner, 2000, с. 109.
Типовой вид — Trematosaurus brauni Burmeister, 1849; нижний триас (средний пестрый песчаник) Германии.
Диагноз. Формы среднего и крупного размеров. Орбиты овальные, широко расставленные; их центры располагаются на уровне середины длины черепа, над передней половиной межптеригоидных окон. Пренариальные отверстия отсутствуют. Пре-нариальное удлинение крыши черепа относительно слабое (индекс prn не больше 1.5). В плане носовые отверстия перекрывают передненебные. Передние концы носовых костей не протягиваются в прена-риальный отдел. Посторбитальное удлинение черепной крыши сильное (индекс po больше 3). Степень выраженности слезной и скуловой флексур каналов боковой линии варьирует. Супраорбиталь-ный канал полого изгибается впереди орбиты, пересекает слезную кость и не соединяется сзади с височным каналом. В центре окостенения заглазнич-ной кости височный канал раздваивается в каудальном направлении. Лобные кости протягиваются назад за межорбитальный отдел на расстояние, большее половины длины орбиты. Постероме-диальное окончание заднелобной кости в виде острого клина. Шов заглазничной и заднелобной кости прямолинейных очертаний. Теменные кости суживаются кпереди. Crista tabularis externa сильно развита. Постфенестральный зубной ряд редуцирован в целом до двух-трех зубов. Шов между сошником и небной костью относительно удлинен. Небная кость и птеригоид не контактируют. Между эк-топтеригоидными и палатинными клыками четыре укрупненных зуба. Шагреневые зубчики на небной ветви птеригоида одинаковой величины. Нижнеушной отросток боковой затылочной кости редуцирован. Передняя часть восходящей пластины пте-ригоида отделяет полностью эпиптеригоид от бази-сфеноида только у взрослых форм. Внутренний контур симфизного отдела зубной кости в плане сильно изогнут.
Видовой состав. Кроме типового вида, Trematosaurus galae sp. nov. из нижнего триаса (гам-ский горизонт, липовская свита) Европейской России.
Сравнение. Отличается от остальных родов подсемейства слабым пренариальным удлинением крыши черепа. От наиболее близкого рода Inflecto-saurus отличается более сильным посторбитальным удлинением черепной крыши (и, соответственно, большей степенью удлинения заглазничной и лобной костей и более передним положением орбит), отсутствием антеромедиального выступа заглаз-ничной кости, более удлиненным швом между сошником и небной костью, остроугольным контуром постеромедиального окончания заднелобной кости, однородностью шагреневых зубчиков на небной ветви птеригоида, более пологим изгибом
супраорбитального канала впереди орбит, раздваиванием височного канала и сильным изгибом внутреннего контура симфизного отдела зубной кости.
Замечания. Помимо материала по новому виду из типового местонахождения, к описываемому роду мы также относим фрагменты правых exoccipitale (экз. ПИН, № 3361/149) и pterygoideum (экз. ПИН, № 3361/41) из одновозрастного местонахождения Жешарт на р. Вычегде, Республика Коми.
Trematosaurus galae Novikov, sp. nov.
Название вида в честь Галины Андреевны Собачкиной.
Го л о т и п — ПИН, № 1043/774, преорбиталь-ный фрагмент черепа без нариальной области; Волгоградская обл., Иловлинский р-н, правый берег р. Дон, балка Липовая, местонахождение Донская Лука; нижний триас, гамский горизонт, липовская свита.
Описание (рис. 1). Череп крупный (судя по экз. ПИН, №№ 1043/59, 111, 655, 768, его реконструир
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.