ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 2, с. 68-77
УДК 567.953(47)
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ТРЕМАТОЗАВРОИДНЫМ ЛАБИРИНТОДОНТАМ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ. 3. QANTAS SAMARENSIS GEN. ET SP. NOV.
© 2012 г. И. В. Новиков
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: inovik@paleo.ru Поступила в редакцию 30.03.2011 г. Принята к печати 11.04.2011 г.
По фрагментарным остаткам (неполная нижняя челюсть и praemaxillare) из местонахождения Каменный Дол (каменноярская свита, рыбинский горизонт) Общего Сырта и ряду других находок из этого же региона описан новый род и вид трематозавроидов Qantas samarensis gen. et sp. nov. Новая форма характеризуется мозаичным сочетанием типично бентозухидных и трематозавридных признаков, оставаясь по общему строению нижней челюсти на эволюционном уровне бентозухид, что позволило выделить в их составе новое подсемейство Qantasinae subfam. nov., характеризующее обособленную ветвь развития. На основе описанной ранее находки из нижней части зоны Cynog-nathus Южной Африки выделяется новый род и вид трематозаврин Trematosuchoides africanus gen. et sp. nov.
В 1995 г. во время совместной экспедиции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) и Самарского областного историко-краеведческого музея им. П.В. Алабина на южной окраине с. Усманка в овраге Каменный Дол (Самарская обл., Борский р-он) А.Г. Сенниковым (ПИН) была найдена неполная нижняя челюсть темноспондильной амфибии. Детальное изучение этой находки привело нас к выводу о ее принадлежности новому роду и виду трематозавроидов, описываемому ниже как РаШаз затагепзьз §еп. й зр. поу. По морфологическим особенностям нижней челюсти, а также ассоциированной с ней пред-челюстной кости, происходящей из того же слоя, новый род характеризуется сочетанием признаков, типичных как для семейства Веп&озисЫёае, так и ТгетаШзаипёае (см. ниже). Учитывая большую схожесть новой формы по общему плану строения нижней челюсти именно с бентозухидами, нам представляется правомерным выделение в их составе на основании усманской находки нового подсемейства РаШаяшае БиЫат. поу.
Обнажающиеся в овраге Каменный Дол косте-носные отложения представлены мощной (до 25 м) толщей желтовато- и красновато-серых горизонтально-слоистых, местами косослоистых песчаников с прослоями песков и конгломератов. В низах разреза (приустьевая часть оврага) С.Н. Гетмано-вым в 1979 г. был обнаружен неполный череп архаичного капитозаврида ^Ш^азаигаз затагешзьз 8епшкоу — формы, характерной для вохминского горизонта Волго-Уральской антеклизы (Новиков, 1994; ВМзМт е! а1., 2000). Большая, верхняя часть разреза (приблизительно 20 м) содержит остатки темноспондильных амфибий [Веп&озисИиз бшИМ-
ш (Б£гетоу)], хрониозухий (Вуз^о'ташёае §еп. т-ёе!.), пролацертилий (Мкгоспетиз зр.), текодон-тов (СИазтаШзисИиз зр.), а также рыб (ВаипсИ&уз ргох1тиз А. МЫсИ), указывающих на принадлежность вмещающих отложений к рыбинскому горизонту. При этом находка полного черепа Веп&ози-сИш зизЬИш — типичного элемента рыбинской фауны (ВМзЪМп е! а1., 2000) — приурочена к тому же слою, что и типовой материал по новой форме.
В результате ревизии всего материала по триасовым амфибиям Общего Сырта, хранящегося в ПИНе, было установлено широкое распространение (бассейны рек Таволжанки, Съезжей и Чапа-евки) нового рода РаШаз в нижнем триасе этого региона. В большинстве случаев (местонахождения Съезжая, Краснояр, Каменный Дол) рыбинский возраст находок новой формы не вызывает сомнения, но этого нельзя с уверенностью сказать о вмещающих отложениях местонахождения Новая Таволжанка [местонахождение Мечеть-1 по В.П. Твердохлебову (ТУегёокЫеЪоу е! а1., 2002)]. Здесь в строении разреза участвуют две свиты: нижняя, мечетинская (ранее известная как кзыл-сайская: Решение..., 1982; Твердохлебов, 2002) и гостевская (ср. ТуегёокЫеЪоу е! а1., 2002), относимые в настоящее время к слудкинскому и усть-мыльскому горизонтам соответственно (Новиков, 1994). Однако известный из нижней части этого разреза комплекс тетрапод, помимо РгоШоозисЬиз Ъ1от1 Getmanoу, ТЪоозисЫпае §еп. тёе!., СИазта-ШзисЬиз зр. и новой формы, содержит остатки типичного для рыбинского горизонта Веп&озисИиз (В. зр.). Более того, по данным Э.А. Молостовско-го, эта часть разреза обладает отрицательной остаточной намагниченностью (зона Я1Т1), что харак-
терно для верхов вохминского, рыбинского и самых низов слудкинского горизонтов (Решение..., 1982; Молостовский, 1983). Отсутствие в разрезах мечетинской (кзылсайской) свиты прямо намагниченных пород (зоны N2T1), по мнению В.Р. Лозовского (Верхнепермские., 1984), может указывать на принадлежность ее вместе с нижележащей каменноярской (ранее — старицкой) к рыбинскому горизонту.
Дополнительными аргументами в пользу рыбинского возраста мечетинской свиты в местонахождении Новая Таволжанка могут служить новые и уточненные данные по стратиграфическим привязкам других находок встреченного здесь рода Prothoosuchus Getmanov. Так, в местонахождении Каменный Яр (сборы И.В. Морковина, 2003 г.) остатки этого рода (P. sp.) встречены совместно с типичными элементами рыбинской фауны тетра-под — Benthosuchus sp. и Thoosuchus yakovlevi (Ria-binin). Слудкинский же возраст другого вида Prot-hoosuchus — P. samariensis Getmanov, принятый ранее многими исследователями (Гетманов, 1989; Ивахненко и др., 1997; Shishkin et al., 2000; Tver-dokhlebov et al., 2002), является далеко не очевидным, так как в типовом местонахождении (Корне-евка-II) он приурочен к более низкому стратиграфическому уровню, чем костеносные отложения местонахождения Корнеевка-I, охарактеризованные типично слудкинским Wetlugasaurus angusti-frons (Блом, 1968; Новиков, 1990; Tverdokhlebov etal., 2002).
С другой стороны, раннеслудкинский возраст интервала мечетинской свиты, представленного в новотаволжанском разрезе (вместе с датировкой описываемой нами находки), не может быть полностью исключен. Во-первых, в ряде других, приуроченных к этой свите местонахождений (Терновое, Корнеевка-I, местонахождения на р. Черной и др.), были встречены многочисленные остатки неархаичных представителей рода Wetlugasaurus Riabinin (W cf. angustifrons Riabinin, Wetlugasaurus sp.) при отсутствии представителей рода Benthosuchus Efremov, что, несомненно, свидетельствует о слуд-кинском возрасте вмещающих отложений. Во-вторых, единичные находки Benthosuchus достоверно отмечены в типично слудкинских местонахождениях Московской синеклизы (Зубовское, Большая Слудка: Новиков, 1994; Ивахненко и др., 1997).
Статья подготовлена при поддержке РФФИ (проект № 10-05-00611а), Американского палеонтологического общества (PalSIRP-Sepkoski grant, Project RUG1-33014-XX-09) и австралийской авиакомпании Qantas. Автор искренне благодарен М.А. Шишкину за ценные советы и критические замечания на всех этапах подготовки данной статьи. Рисунки выполнены И.С. Сергеенковой.
СЕМЕЙСТВО BENTHOSUCHIDAE EFREMOV, 1937 пoдcemeйctbo qantasinae novikov subfam. nov.
Типовой род — Qantas gen. nov.; Общий Сырт, нижний триас, рыбинский горизонт.
Диагноз. Череп узко-клиновидный с прямыми боковыми краями и сильным пренариальным удлинением (длина пренариального отдела равна максимальной его ширине). B плане nasalia распространяются в пренариальный отдел на расстояние 1/3 его длины. Желобки сенсорной системы в пределах praemaxillare относительно узкие и глубокие; передняя комиссура заметно сдвинута назад от края морды. Передненебные отверстия вытянуты продольно, заметно смещены назад от переднего конца морды и разделены широкой перегородкой. Зубы на praemaxillare слабо дифференцированы, с округлыми в сечении основаниями. Нижняя челюсть с сильно вытянутым симфизным отделом (длина симфиза составляет около 1/8 таковой ветви нижней челюсти). Aнгулярный изгиб хорошо выражен. Pетроaртикулярный отросток короткий, с высокой crista muscularis; дорсальная поверхность отростка образована supraangulare, скошена каудально и отчетливо отделена от лингвальной. Foramen chordae tympani располагается в пределах praearticulare, которое каудально не заходит на лингвальную сторону ретроартикулярного отростка. Mедиaльный отросток supraangulare развит плохо. Заднее меккелево отверстие сильно удлиненное. Bœ короноиды несут шагрень из мелких зубчиков и отдельные более крупные зубы. Количество зубов на dentale не более 46; зубы крупные, c округлыми или слегка расширенными поперечно основаниями.
Состав. Типовой род.
Сравнение. Отличается от Benthosuchinae Efremov, 1937 наличием полей шагрени и небольших зубчиков на всех костях короноидной серии, сокращенным количеством зубов на dentale, их увеличенными размерами и формой оснований, а также четким разграничением дорсальной и линг-вальной поверхностей ретроактирулярного отростка нижней челюсти.
Замечания. Bышеукaзaнные отличия от подсемейства Benthosuchinae в равной степени относятся как к его типовому роду Benthosuchus, так и к другому, плохо известному представителю бен-тозухин — Vyborosaurus Novikov из более молодых отложений нижнего триаса (усть-мыльский горизонт). Перечисленные ниже дополнительные отличия нового рода от более полно известного и од-новозрастного Benthosuchus (в большинстве своем сближающие его с более продвинутыми Tremato-sauridae) еще более отчетливо иллюстрируют своеобразие нового подсемейства и позволяют рассматривать его как обособленную ветвь развития бентозухид. B их числе: (1) большее пренариальное удлинение черепа, (2) более вытянутые вперед na-
salia, (3) более каудальное расположение commis-sura anterior боковой линии, (4) разделенное широкой перегородкой передненебное отверстие, (5) дифференциация зубов на praemaxillare, (6) сильновытянутый симфизный отдел нижней челюсти, (7) участие только supraangulare в строении дорсальной поверхности ретроартикулярного отростка, (8) расположение foramen chordae tympani целиком в пределах praearticulare и (9) сильное удлинение заднего меккелева отверстия. В этом перечне признаки 4, 5, 7—9 особенно характерны для морфотипа трематозаврид.
Дополнительные отличия от Vyborosaurus, характеризующие наиболее примитивный уровень организации бентозухид и сбли
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.