ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 66-71
УДК 595.73:551.736.1(7/4)
НОВЫЕ ЭОБЛАТТИДЫ ИЗ ПЕРМИ РОССИИ И США И ПРОИСХОЖДЕНИЕ УХОВЕРТОК (INSECTA: EOBLATTIDA, FORFICULIDA)
© 2014 г. Д. С. Аристов*, А. П. Расницын*, **
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН **Natural History Museum, London, UK e-mail: danil_aristov@mail.ru, alex.rasnitsyn@gmail.com Поступила в редакцию 13.02.2013 г. Принята к печати 27.03.2013 г.
Описаны новые представители отряда Eoblattida (Insecta) из нижней перми США и России. Из местонахождения Эльмо (леонардский ярус Канзаса, США) описан Pryg absurdus gen. et sp. nov., из местонахождения Недуброво (вятский ярус Вологодской обл., Россия) описан Parapryg alogus gen. et sp. nov. (семейство Prygidae fam. nov.). Из местонахождения Тюлькино (уфимский ярус Пермского края, Россия) отписан Kamamica promota gen. et sp. nov. (семейство Tillyardembiidae). Обсуждается сходство нового семейства с Tillyardembiidae и с примитивными уховертками, прежде всего с Barda-coleidae, и возможное происхождение всех трех групп одним корнем от Spanioderidae или близких к ним эоблаттидовых.
DOI: 10.7868/S0031031X14030027
Данная работа посвящена описанию новых представителей отряда БоЫаШёа из перми США и России. Первые представители этого отряда известны из башкирского (намюрского В-С) века карбона (Си й а1., 2011). Отряд достаточно разнообразен в карбоне (Иазп^уп, 2002) и в конце кунгурского — начале роудского (казанского) веков перми. Ассельско-нижнекунгурские (лео-нардские) и последние, учапинские (северодвинские) представители отряда малоразнообразны (Аристов, Расницын, 2012). Самый молодой, чансинский (вятский) представитель отряда описан в данной работе. Ниже описывается новое монотипное семейство Ргу§1ёае из леонардского местонахождения Эльмо в США и вятского Недуброво в России. Кроме того, описывается новый род семейства ТШуагёетЪИдае из Тюлькино, уфимский ярус России.
Древнейший представитель семейства Ргу-§1ёае, Ргу§ аЪ8игёш §еп. е! 8р. поу., происходит из знаменитого местонахождения Эльмо в Канзасе (округ Дикинсон). Насекомые здесь собраны в отложениях свиты Веллингтон (серия Самнер, низы леонардского яруса), сопоставляемых с низами кунгурского века нижней перми (8ашп е! а1., 2008). Местонахождения свиты Веллингтон (Эль-мо и Мидко в Оклахоме) являются наиболее богатыми местонахождениями насекомых в палеозое. Всего в этих местонахождениях собрано около 15000 остатков насекомых (Вескетеуег, 2000). По этому материалу описаны представители 21 отряда, 53 семейств, 106 родов и 194 видов (Вескетеуег,
Hall, 2007). Среди этого разнообразия Eoblattida занимают очень скромное место. К этому отряду относятся только Protembia permiana (Protembi-idae) и "Aibolitus" minutus Bethoux et Beckemeyer, 2007 (Eoblattida incertae sedis), известные по уникальным экземплярам. Для сравнения, в более молодых местонахождениях Чекарда (верхи кунгурского яруса Пермского края) и Сояна (низы казанского яруса Архангельской обл.) эоблатти-ды составляют до 5% остатков насекомых. При гораздо меньших, чем в Эльмо и Мидко, сборах из Чекарды известны представители 12 родов и 16 видов, из Сояны — семи родов и восьми видов, относящихся к четырем семействам Eoblattida (Аристов, Расницын, 2012). Низкое разнообразие эоблаттидовых в отложениях свиты Веллингтон, возможно, объясняется их низкоширотным положением (в палеозое) и аридным климатом. Местонахождения Эльмо и Мидко располагались на 4.7° и 2.6° спш, соответственно, Чекарда и Сояна на 30.6° и 33.5° спш, соответственно (Paleobiology..., 2012). Эльмо и Мидко находились в лет-невлажном (аридном), а Чекарда и Сояна в зим-невлажном (семиаридном) климатическом поясе (Щербаков, 2008).
Второй представитель Prygidae найден в местонахождении Недуброво в Вологодской обл. (Кич-городецкий р-н). Материал собран в недубровской пачке низов вохминской свиты вохминского горизонта. Возраст этой пачки является дискуссионным, нами он принимается как верхневятский (Aristov et al., 2013). В Недуброво собрана не-
большая коллекция насекомых (около 200 экз.), включающая единственное переднее крыло Para-pryg alogus gen. et sp. nov. Этот вид является не только последним представителем семейства, но и всего отряда Eoblattida. Как и Чекарда с Сояной, Недуброво находилось в зимневлажном климатическом поясе (33.6° спш: Paleobiology..., 2012).
Описываемое семейство демонстрирует сходство с отрядами Eoblattida и Forficulida (подотряд Protelytrina). По строению тела Pryg absurdus наиболее сходен с кунгурско-казанским семейством Tillyardembiidae, особенно с Kungurembia pallida Aristov, 2004 из Чекарды. Оба этих вида с длиной тела менее сантиметра, с крупной головой, небольшим пронотумом без параноталий, передними ногами вдвое короче задних, широко расставленными задними коксами, мощным, длинным яйцекладом и длинными церками (Aristov, 2004). P. absurdus отличается более толстыми антеннами, мелкими глазами и мощными бедрами на задних ногах, вероятно, имевших прыгательную функцию. Судя по положению бедер, задние голени прыгид были направлены вперед. Если первые два признака известны у некоторых эоблат-тид (Protembiidae; Aristov, Rasnitsyn, 2011), то расширение задних бедер для них уникально. Строение тела протэлитрин изучено в меньшей степени, чем у эоблаттид, и известно для семейств Archelytridae, Protelytridae, Blattelytridae (Carpenter, Kukalova, 1964; Kukalova, 1965) и Bardacoleidae (Shcherbakov, 2002). Система подотряда приводится по Д.Е. Щербакову (Shcherbakov, 2002).
Prygidae отличаются от протэлитрин отсутствием параноталий (ср. табл. IX, фиг. 4, см. вклейку) и элитр, в остальном они сходны с представителями Bardacoleidae из Чекарды. Задние голени бардако-леид на отпечатке направлены вперед и наружу (Shcherbakov, 2002, фиг. 421; табл. IX, фиг. 6). Такое положение голеней свидетельствует или о подтягивающей (реофилы и специализированные фито-филы), или о прыгательной функции ног. Голени, направленные назад и внутрь, характерны для ходильных и бегательных ног насекомых. Возможно, задние ноги Bardacoleidae, как и Prygidae, несли прицепную или даже прыгательную функцию, хотя и не имели типично прыгательных бедер. У бар-даколеид известен также довольно длинный мощный яйцеклад (табл. IX, фиг. 5).
По жилкованию передних крыльев Prygidae сходны как с эоблаттидами, так и с протэлитри-нами. Среди эоблаттид наиболее сходно с Prygidae семейство Tillyardembiidae, особенно Ka-mamica promota gen. et sp. nov., описываемый ниже из Тюлькино (уфимский ярус Пермского края, Россия). Этот вид отличается по жилкованию от остальных тильярдэмбиид слитым с CuA основанием М и близок по этому признаку к некоторым прыгидам. В остальном Prygidae отличаются от Tillyardembiidae в основном более сильной олиго-меризацией жилкования, смещением основания
RS к середине крыла и смещением вершин CuP и анальных жилок в дистальную треть крыла (рис. 2, г, д).
Некоторые признаки Prygidae известны у Cne-midolestidae: это смещение вперед основания RS, образование клавуса и слияние вершин А1 и А2 (Аристов, 2012). Вслед за А.В. Гороховым (2004), мы называем клавусом анальную область крыла, приподнятую над глубокой клавальной складкой таким образом, чтобы обеспечить определенную подвижность клавуса относительно ремигиума, необходимую при передвижении насекомого в скважинах субстрата. Prygidae отличаются от Cnemidolestidae олигомеризованным жилкованием, слиянием оснований М и CuA и очень длинным клавусом.
Среди протэлитрин Prygidae сходны, помимо Bardacoleidae, также с Archelytridae (по SC, впадающей в R, и ветвящимся RS и CuA), и особенно с родом Megelytron Tillyard, 1931 из Эльмо по слитым основаниям М и CuA (рис. 2, б). От последнего рода Pryg отличается не элитризованным крылом, короткой (не достигающей CuP) обводной жилкой вдоль заднего края крыла и меньшим количеством анальных ветвей. Следует отметить, что жилкование переднего крыла Pryg в некоторых деталях более специализировано, чем жилкование наиболее примитивной архэлитриды — Apachelytron Carpenter et Kukalova, 1964 из сак-марского местонахождения Обора в Чехии (рис. 2, а). У последнего основания М и CuA не слиты, а соединены М5, CuA с многочисленными окончаниями, анальных жилок пять, поля между ними не расширены.
Следует отметить, что некоторые признаки превращения переднего крыла в надкрылье (его элитризации), столь характерного для уховерток (включая протэлитриновых), появляются уже у Tillyardembiidae и Prygidae. В частности, у них происходит ослабление крылового гофра в результате постепенного перехода исконно вогнутых жилок SC и CuP в выпуклое состояние. У Tillyardembiidae и Prygidae по крайней мере вершина CuP выпуклая, а у Tillyardembiidae сверх того и SC выпуклая за базальной третью крыла. У спаниодерид SC и CuP вогнутые.
В целом, несмотря на сходство с некоторыми Protelytrina, мы относим новое семейство к эоблат-тидам на основании отсутствия параноталий, не элитризованных передних и коротких (не длиннее передних) задних крыльев. От остальных семейств отряда, прежде всего от наиболее близкого семейства Tillyardembiidae, Prygidae отличаются, в основном, сочетанием поздно начинающегося RS, очень длинного клавуса и прыгательных задних ног. Наличие параноталий у протэлитриновых является вторичным признаком, следствием адаптации к обитанию в подстилке, поскольку наиболее примитивные крылатые насекомые, отряд Paoliida, параноталий на пронотуме не имели,
как и некоторые из их потомков ЕоЫаИМа (Яа8-п^уп, 2002). Жилкование Ргу§1ёае может выводиться из такового ТШуагёетЬпёае за счет сокращения числа окончаний Я8, М, СиА и смещения вперед основания Я8, вершин СиР и анальных жилок. Однако, учитывая более молодой возраст ТШуагёетЪЦёае, более вероятно их параллельное происхождение от общего предка. Такой группой может быть предковое для тильярдембиид семейство 8рашоёепёае (АгаШу, Яа8пк8уп, 2009) или формы, близкие к нему.
Сходство Ргу§1ёае и примитивных Foгficulida позволяет сказать несколько слов о происхождении уховерток. На этот счет существует несколько точек зрения. По одной из н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.