ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 1, с. 59-65
УДК 595.73:551.736/.761(470+574+575.2)
НОВЫЕ И МАЛОИЗВЕСТНЫЕ BLATTOGRYLLIDAE (INSECTA: GRYLLOBLATTIDA) ИЗ ПЕРМИ И ТРИАСА РОССИИ, КАЗАХСТАНА И КЫРГЫЗСТАНА
© 2011 г. Д. С. Аристов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: danil_aristov@mail.ru Поступила в редакцию 10.02.2010 г. Принята к печати 01.03.2010 г.
Описаны новые представители семейства Blattogryllidae — Permoblattogryllus praecox gen. et sp. nov. из среднепермского местонахождения Сояна в России, Protoblattogryllus nedubrovensis sp. nov. из нижнетриасового местонахождения Недуброво в России, Madygenocephalus micropteron gen. et sp. nov. (второй известный случай брахиптерии у гриллоблаттидовых) и Costatoviblatta similis sp. nov. из среднетриасового местонахождения Мадыген в Кыргызстане. Переописан Protoblattogryllus zajsanicus Storozhenko, 1990 из верхнепермского местонахождения Караунгир II в Казахстане. Род Microblattogryllus Storozhenko, 1990 из местонахождения Мадыген сведен в синонимы к роду Protoblattogryllus Storozhenko, 1990. Protoblattogryllus abruptus Storozhenko, 1990 из местонахождения Мадыген перенесен в род Mesoblattogryllus Storozhenko, 1990.
В семействе Blattogryllidae на сегодняшний день описаны представители 15 родов и 29 видов (включая описанные ниже), известных из перми России и Казахстана, триаса Кыргызстана, юры Германии, Казахстана, Кыргызстана, Монголии и мела России. Наиболее характерны блаттогриллиды для раннего и, особенно, среднего мезозоя. Это были открыто жившие, хорошо летавшие, хищные грил-лоблаттидовые. Для большинства блаттогриллид наиболее характерными признаками являются очень крупная голова с простыми глазками, небольшими глазами и мощными мандибулами, небольшой пронотум с параноталиями и короткие ноги с пятичлениковой лапкой. В переднем крыле наиболее характерны слитые основания М и CuA, задние ветви CuA. Задние крылья сходны с передними, но, по крайней мере у пермских форм, имеют подворачивающийся в покое анальный веер. Уникальной особенностью Blattogryllidae является выпуклая CuA на обеих парах крыльев. У остальных гриллоб-латтид CuA в переднем крыле выпуклая, в заднем — вогнутая. Эта особенность затрудняет определение неполных изолированных крыльев. Благодаря исследованию этого семейства была установлена принадлежность ископаемых представителей Protoblat-todea и Paraplecoptera (Шаров, 1962) (соответствующих большей части Protorthoptera sensu Carpenter, 1992) к современному отряду Grylloblattida (Расни-цын, 1976).
Пермские представители семейства немногочисленны. Из Сояны (нижнеказанский подъярус Архангельской обл.), одного из наиболее богатых среднепермских местонахождений, известен един-
ственный отпечаток Permoblattogryllus praecox gen. et sp. nov. Protoblattogryllus zajsanicus Storozhenko, 1990 из верхнепермского местонахождения Караунгир II (вятский ярус Казахстана) представлен несколькими отпечатками (Стороженко, 1990).
Триасовые блаттогриллиды более разнообразны и многочисленны. Из нижнетриасового местонахождения Недуброво описан один экземпляр Protoblattogryllus nedubrovensis sp. nov. (индский ярус Вологодской обл.). Из отложений бунтсандштейна о-ва Майорка (индский—анизийский ярус Испании) описан единичный Mallorcagryllus hispanicus Aristov et Zessin, 2009 (Aristov, Zessin, 2009). Анизийские Blattogryllidae из местонахождений Адамсвиллер, Арцвиллер, Бюст, Готтенхаус вольциевого песчаника Вогез (Эльзас, Франция) доминируют среди гриллоблаттидовых, составляя 72% определимых до семейства экземпляров. В печати находятся описания четырех видов рода Dorniella Bode, 1953, одного вида Baharellinus Storozhenko, 1992 и двух монотипных эндемичных родов из этих местонахождений. Еще более разнообразны, хотя и менее многочисленны (около 20% гриллоблаттидовых) блаттогрил-лиды из ладинского местонахождения Мадыген в Кыргызстане (мадыгенская свита Ошской обл.). Из этого местонахождения известны представители восьми родов и 15 видов: Costatoviblatta aenigmatosa Storozhenko, 1992, C. similis sp. nov., Mesoblattogryllus intermedius Storozhenko, 1990, M. conjuctus Storozhenko, 1992, M. abruptus (Storozhenko, 1990), comb. nov., Protoblattogryllus asiaticus Storozhenko, 1990, P. variabilis (Storozhenko, 1990), comb. nov., Anablattogryllus iundatus Storozhenko, 1990, Baharelli-
nus dimidiatus Storozhenko, 1992, B. pectinatus Storozhenko, 1992, Megablattogryllus magister Storozhenko, 1990, M. pinguis Storozhenko, 1990, M. austerus Storozhenko, 1990, Dorniella primitiva Storozhenko, 1992 (Стороженко, 1990, 1992) и Madygenocephalus micropteron gen. et sp. nov.
Блаттогриллиды являлись одними из наиболее обычных юрских гриллоблаттидовых. Раннеюрские Blattogryllidae известны из тоарских отложений Германии. Из местонахождения Брауншвейг (окрестности г. Брауншвейг) описан Dorniella pulchra Bode, 1953 (Bode, 1953; Стороженко, 1988), из Меклен-бурга (Доббертин) — Gryphopteron molle Handlirsch, 1939 (Handlirsch, 1939). Из нижнеюрского местонахождения Согюты в Кыргызстане (джильская свита Тонского р-на) известен Blattogryllus rasnitsyni Storozhenko, 1990 (Стороженко, 1990). Из нижне- или среднеюрского местонахождения Сагул в Кыргызстане (согульская свита Ошской обл.) описан Mesoblattogryllus longipennis Storozhenko, 1992 (Стороженко, 1992). В средне- или верхнеюрских отложениях монгольского местонахождения Бахар (бахарская серия Баян-Хонгорского аймака) найден Baharellus lineatus Storozhenko, 1988 (Стороженко, 1988). К Blattogryllidae, вероятно, относятся Ple-sioblattogryllus magnificus Huang, Nel et Petrulevicius, 2008 из среднеюрского местонахождения Даохугоу в округе Нинчен Внутренней Монголии (СевероВосточный Китай) (Huang et al., 2008). Для этого рода было описано семейство Plesioblattogryllidae, отличающееся от Blattogryllidae только строением лапки. Этот признак не кажется достаточным для выделения нового семейства. Вероятно, Plesioblat-togryllidae является младшим синонимом Blattogryl-lidae. Блаттогриллиды известны также из верхнеюрских местонахождений Каратау в Казахстане (кара-бастауская свита Чимкентской обл.) и Хоутийн-Хотгор в Монголии (уланэрэгская свита Средне-Го-бийского аймака). В Хоутийн-Хотгоре семейство представлено Blattogryllulus mongolicus Storozhenko, 1988 и B. lucidus Storozhenko, 1988 (Стороженко, 1988), в Каратау — Blattogryllus karatavicus Rasnitsyn, 1976 (Расницын, 1976). Последний единичный представитель семейства — Parablattogryllus obscurus Storozhenko, 1988, был описан из нижнемелового местонахождения Байса в России (зазинская свита Бурятии) (Стороженко, 1988).
Материал, включая типы, хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Автор признателен А.П. Расницыну (ПИН) и С.Ю. Стороженко (Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН) за ценные замечания по содержанию работы. Работа поддержана грантами РФФИ №№ 09-04-01241, 10-04-01713 и Программой Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы".
ОТРЯД GRYLLOBLATTIDA ПОДОТРЯД GRYLLOBLATTINA
СЕМЕЙСТВО BLATTOGRYLLIDAE RASNITSYN, 1976 Род Permoblattogryllus Aristov, gen. nov.
Название рода от пермского периода и рода Blattogryllus.
Типовой вид — P. praecox sp. nov.
Диагноз. Передний край крыла прямой. Ширина костального поля у основания RS несколько меньше ширины субкостального, SC достигает ди-стальной четверти крыла. RS начинается в базаль-ной трети крыла, разделяется на две ветви в ди-стальной трети крыла. Основание М слито с CuA, МА и МР отходят от CuA отдельными стволами. CuA с простыми и Y-образными задними ветвями, ветвится перед серединой.
Видовой состав. Типовой вид.
Сравнение. Новый род наиболее сходен с родом Protoblattogryllus Storozhenko, 1990 из Кара-унгира II (верхняя пермь Казахстана) и Мадыгена (средний или верхний триас Кыргызстана), от которого отличается за счет МА и МР, отходящих от CuA отдельными стволами. У Protoblattogryllus М отходит от CuA одним стволом (Стороженко, 1990).
Permoblattogryllus praecox Aristov, sp. nov.
Табл. XII, фиг 1 (см. вклейку)
Название вида от praecox лат. — ранний.
Го л о т и п — ПИН, № 117/83, прямой и обратный отпечаток переднего крыла; Россия, Архангельская обл., Мезенский р-н, правый берег р. Соя-на в 56—60 км от устья, местонахождение Сояна; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, ивагорские слои.
Описание (рис. 1, а). Средних размеров насекомые. МА начинает ветвиться у середины крыла, с пятью ветвями, МР ветвится немного дистальнее, двуветвистая. CuA1 с тремя ветвями, CuA2 простая. CuP и А1 простые и прямые.
Размеры в мм: длина переднего крыла — 13.
Материал. Голотип.
Род Protoblattogryllus Storozhenko, 1990
Protoblattogryllus: Стороженко, 1990, с. 57; 1998, с. 175; Storozhenko, 1997, с. 16.
Microblattogryllus (syn. nov.): Стороженко, 1990, с. 62; 1998, с. 176; Storozhenko, 1997, с. 16.
Типовой вид — P. zajsanicus Storozhenko, 1990, верхняя пермь Казахстана.
Диагноз. Параноталии пронотума широкие. SC не достигает вершины крыла. RS начинается за развилками М и CuA, простой и свободный или образующий анастомоз с МА. М отходит от CuA одним стволом, МА с двумя—шестью ветвями, если
Рис. 1. Пермские и триасовые представители семейства Blattogryllidae: а — Permoblattogryllus praecox sp. nov., голотип ПИН, № 117/83, переднее крыло; местонахождение Сояна, средняя пермь России; б — Protoblattogryllus zajsanicus Stor-ozhenko, 1990, реконструкция на основе паратипа ПИН, № 2781/219; Караунгир II, верхняя пермь Казахстана; в, г — P. variabilis (Storozhenko, 1990), экз. ПИН, № 2069/1430, переднее крыло: в — сохранившееся крыло, г — реконструкция; местонахождение Мадыген, средний триас Кыргызстана; д — P. nedubrovensis sp. nov., голотип ПИН, № 4811/43, переднее крыло; местонахождение Недуброво, нижний триас России. Длина масштабной линейки соответствует 2 мм.
ветвей больше двух, гребенчатая назад, МР простая. Поперечные жилки простые.
Видовой состав. Кроме типового вида, P. nedubrovensis sp. nov. из нижнего триаса России, P. asiaticus Storozhenko, 1990 и P. variabilis (Storozhenko, 1990) comb. nov. из с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.